معلومة

هل يجب أن تكون شجرة النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ثنائية التفرع؟

هل يجب أن تكون شجرة النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ثنائية التفرع؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

قرأت أنه أينما كان هناك تعدد ، هناك نمط تباعد لم يتم حله. لا أفهم سبب ذلك.

عندما يحدث الاختلاف ، هل من الضروري أن يكون هناك تقسيم إلى مسارين فقط؟ ألا يمكن أن يكون هناك أكثر من مسارين مع ارتباط جميع المسارات ببعضها البعض بشكل متساوٍ (أي أنه لا يوجد مساران مرتبطان ببعضهما البعض أكثر من المسار الثالث)؟

بمعنى آخر ، هل يجب أن تكون شجرة النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ثنائية التفرع؟


من الناحية النظرية ، نعم ، يجب أن تكون كل شجرة ثنائية التفرع. يمكنك فهم الانقسام الثلاثي في ​​الشجرة باعتباره تلخيصًا لاثنين من الانقسامات التي حدثت في وقت قريب جدًا بحيث لا يمكنك معرفة أيهما كان الأول.

بالنظر إلى مجموعة سكانية معينة ، افترض أن بعض الأفراد يستعمرون بيئة جديدة ، ويعزلون بشكل تناسلي ويشكلون نوعًا جديدًا. هذه هي عملية الانتواع النموذجية. في هذه الحالة ، يشترك النوعان في سلف مشترك. إذا عدت بالزمن إلى الوراء ، فإن جميع أفراد النوع الجديد سينحدرون من فرد واحد فقط. الشيء نفسه ينطبق على المسكوكة الأصلية. إذا عدت إلى الوراء ، فإن هؤلاء الأفراد سيشتركون في سلف أيضًا. هذا هو المعنى المفاهيمي للانقسام ، ولكن عادة من المستحيل تحديد أي سلف مشترك بالضبط.

تخيل الآن أن السكان الأصليين لم يشكلوا نوعًا واحدًا ، بل نوعين جديدين. وأن هذه العملية حدثت في نفس الوقت الذي تم وصفه من قبل. من الممكن من الناحية المفاهيمية أن تكون مجموعة من ثلاثة أشقاء هي أصل ثلاثة أنواع مختلفة (والتي ستكون ثلاثية حقيقية) ، ولكن هذا ليس مستبعدًا للغاية ، ولكن من المستحيل إثبات ذلك عمليًا. نظرًا لأن احتمالية وجود انقسامين متقاربين أكثر بكثير من الانقسام الثلاثي ، فمن المفترض أن كل شجرة يجب أن تكون ثنائية التفرع ، وأن هذا الفصل يرجع في الواقع إلى نقص الدقة.


6.1: أشجار النشوء والتطور

  • بمساهمة من Boundless
  • علم الأحياء الدقيقة العام في Boundless

يستخدم العلماء أداة تسمى شجرة النشوء والتطور ، وهي نوع من الرسوم البيانية ، لإظهار المسارات التطورية والصلات بين الكائنات الحية. يعتبر العلماء أن أشجار النشوء والتطور هي فرضية للماضي التطوري حيث لا يمكن للمرء أن يعود لتأكيد العلاقات المقترحة. بعبارة أخرى ، يمكن إنشاء & ldquotree of life & rdquo ، كما يطلق عليه أحيانًا ، لتوضيح متى تطورت الكائنات الحية المختلفة ولإظهار العلاقات بين الكائنات الحية المختلفة.

على عكس مخطط التصنيف التصنيفي ، يمكن قراءة شجرة النشوء والتطور كخريطة للتاريخ التطوري. العديد من أشجار النشوء والتطور لها سلالة واحدة في القاعدة تمثل سلفًا مشتركًا. يسمي العلماء مثل هذه الأشجار & lsquorooted ، & rsquo ، مما يعني أن هناك سلالة واحدة من الأسلاف (تُسحب عادةً من الأسفل أو اليسار) ترتبط بها جميع الكائنات الحية الممثلة في الرسم التخطيطي. لاحظ في شجرة النشوء والتطور الجذور أن المجالات الثلاثة (البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى) تتباعد من نقطة واحدة وتتفرع. يوضح الفرع الصغير الذي تشغله النباتات والحيوانات (بما في ذلك البشر) في هذا الرسم البياني مدى حداثة هذه المجموعات وضئيلها مقارنة بالكائنات الأخرى. لا تُظهر الأشجار غير المقطوعة & rsquot سلفًا مشتركًا ولكنها تظهر العلاقات بين الأنواع.

الشكل ( PageIndex <1> ): أشجار النشوء والتطور: تُظهر كلتا الشجرتين النشائيتين العلاقة بين مجالات الحياة الثلاثة (البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى) ، لكن (أ) الشجرة المتجذرة تحاول تحديد متى تباعدت الأنواع المختلفة عن سلف مشترك ، في حين أن (ب) الشجرة غير المقطوعة لا.

في الشجرة المتجذرة ، يشير التفرع إلى العلاقات التطورية. تمثل النقطة التي يحدث فيها الانقسام ، والتي تسمى نقطة التفرع ، المكان الذي تطور فيه سلالة واحدة إلى سلالة جديدة مميزة. يُطلق على السلالة التي نشأت مبكرًا من الجذر وتبقى غير متفرعة اسم التصنيف الأساسي. عندما ينبع سلالتان من نفس نقطة الفرع ، يطلق عليهما التصنيف الشقيق. يُطلق على الفرع الذي يحتوي على أكثر من سلالتين اسم polytomy ويعمل على توضيح الأماكن التي لم يحدد العلماء فيها جميع العلاقات بشكل نهائي. من المهم أن نلاحظ أنه على الرغم من أن الأصناف الشقيقة و polytomy يشتركان في سلف ، فإن هذا لا يعني أن مجموعات الكائنات الحية تنفصل أو تطورت عن بعضها البعض. قد تكون الكائنات الحية في تصنيفين قد انقسمت عند نقطة فرع معينة ، ولكن لم ينتج عن أي نوع آخر.

الشكل ( PageIndex <1> ): جذور شجرة النشوء والتطور: يشير جذر شجرة النشوء والتطور إلى أن سلالة الأجداد أدت إلى ظهور جميع الكائنات الحية على الشجرة. تشير نقطة الفرع إلى مكان تباعد سلالتين. السلالة التي تطورت في وقت مبكر ولا تزال غير متفرعة هي تصنيف أساسي. عندما ينبع سلالتان من نفس نقطة الفرع ، فإنهما يعتبران أصنافًا شقيقة. الفرع الذي يحتوي على أكثر من سلالتين هو تعدد الأنساب.

يمكن لأشجار النشوء والتطور أن تكون بمثابة طريق لفهم التاريخ التطوري. يمكن تتبع المسار من أصل الحياة إلى أي نوع فردي من خلال التنقل عبر الفروع التطورية بين النقطتين. أيضًا ، من خلال البدء بنوع واحد والتتبع مرة أخرى نحو & ldquotrunk & rdquo من الشجرة ، يمكن للمرء أن يكتشف أن الأنواع والأسلاف ، وكذلك حيث تشترك الأنساب في سلف مشترك. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام الشجرة لدراسة مجموعات كاملة من الكائنات الحية.

هناك نقطة أخرى يجب ذكرها في بنية شجرة النشوء والتطور وهي أن الدوران في نقاط الفروع لا يغير المعلومات. على سبيل المثال ، إذا تم تدوير نقطة فرع وتغيير ترتيب التصنيف ، فإن هذا لن يغير المعلومات لأن تطور كل تصنيف من نقطة الفرع كان مستقلاً عن الآخر.

تساهم العديد من التخصصات في دراسة علم الأحياء في فهم كيفية تطور الحياة الماضية والحالية بمرور الوقت معًا ، وتساهم هذه التخصصات في بناء وتحديث وصيانة & ldquotree للحياة. & rdquo تُستخدم المعلومات لتنظيم وتصنيف الكائنات الحية بناءً على العلاقات التطورية في مجال علمي يسمى علم اللاهوت النظامي. يمكن جمع البيانات من الحفريات ، من دراسة بنية أجزاء الجسم أو الجزيئات المستخدمة من قبل الكائن الحي ، ومن خلال تحليل الحمض النووي. من خلال الجمع بين البيانات من العديد من المصادر ، يمكن للعلماء تجميع نسالة الكائن الحي. نظرًا لأن أشجار النشوء والتطور هي فرضيات ، فإنها ستستمر في التغيير مع اكتشاف أنواع جديدة من الحياة وتعلم معلومات جديدة.


ما هو المفتاح ثنائي التفرع

المفتاح ثنائي التفرع هو مخطط يسمح بتحديد مجموعة من الكائنات الحية عن طريق تقسيمها إلى فئتين بشكل متكرر. تسمى هذه الفئات & # 8216leads & # 8217 بينما تسمى مجموعة العملاء المتوقعين عند نقطة معينة & # 8216couplet & # 8217. عندما لا يشترك الكائن الحي في خصائصه المختارة مع أي كائن حي آخر ، يتم التعرف عليه. ومع ذلك ، يجب أن تكون الخصائص المحددة أعلاه غير قابلة للتغيير ، أو بعبارة أخرى ، لا تتغير. كأمثلة ، قد يختلف اللون والحجم والميزات السلوكية بين الأفراد وكذلك طوال حياتهم. ومع ذلك ، فإن الهياكل الفيزيائية مثل عدد الأطراف والعمليات الكيميائية الحيوية مثل طرق التكاثر هي خصائص أفضل.

الشكل 1: الشجرة ثنائية التفرع لأوامر أسماك القرش الموجودة

علاوة على ذلك ، يوجد نوعان من المفاتيح ثنائية التفرع بناءً على طريقة التمثيل. إنها التمثيل البياني كمخطط انسيابي متفرّع وتمثيل وصفي كسلسلة من العبارات المقترنة الموضحة بالأرقام. ومع ذلك ، فإن المفتاح ثنائي التفرع لا يوفر أي نوع من العلاقات النشوء والتطور الجديرة بالثقة للكائنات الحية في الرسم التخطيطي.


تنظيم الحياة على الأرض

من الناحية العلمية ، يسمى التاريخ التطوري والعلاقة بين كائن أو مجموعة من الكائنات الحية علم تطور السلالات. يصف علم التطور العلاقات بين الكائن الحي ، مثل الكائنات الحية التي يُعتقد أنها تطورت منها ، والأنواع الأكثر ارتباطًا بها ، وما إلى ذلك. توفر العلاقات التطورية معلومات عن الأصل المشترك ولكن ليس بالضرورة عن كيفية تشابه الكائنات الحية أو اختلافها.

أشجار النشوء والتطور

يستخدم العلماء أداة تسمى شجرة النشوء والتطور لإظهار المسارات التطورية والصلات بين الكائنات الحية. أ شجرة النشوء والتطور هو رسم تخطيطي يستخدم ليعكس العلاقات التطورية بين الكائنات الحية أو مجموعات الكائنات الحية. يعتبر العلماء أن أشجار النشوء والتطور هي فرضية للماضي التطوري حيث لا يمكن للمرء أن يعود لتأكيد العلاقات المقترحة. بعبارة أخرى ، يمكن إنشاء "شجرة الحياة" لتوضيح متى تطورت الكائنات الحية المختلفة ولإظهار العلاقات بين الكائنات الحية المختلفة ([رابط]).

على عكس مخطط التصنيف التصنيفي ، يمكن قراءة شجرة النشوء والتطور كخريطة للتاريخ التطوري. العديد من أشجار النشوء والتطور لها سلالة واحدة في القاعدة تمثل سلفًا مشتركًا. يطلق العلماء على هذه الأشجار متجذرة، مما يعني أن هناك سلالة واحدة من الأسلاف (تُسحب عادةً من الأسفل أو اليسار) ترتبط بها جميع الكائنات الحية الممثلة في الرسم التخطيطي. لاحظ في شجرة النشوء والتطور الجذور أن المجالات الثلاثة - البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى - تتباعد من نقطة واحدة وتتفرع. يوضح الفرع الصغير الذي تشغله النباتات والحيوانات (بما في ذلك البشر) في هذا الرسم البياني مدى حداثة هذه المجموعات وضئيلها مقارنة بالكائنات الحية الأخرى. لا تُظهر الأشجار التي لم يتم استئصالها سلفًا مشتركًا ولكنها تظهر العلاقات بين الأنواع.

في الشجرة المتجذرة ، يشير التفرع إلى العلاقات التطورية ([رابط]). النقطة التي يحدث فيها الانقسام تسمى أ نقطة تفرع، يمثل المكان الذي تطور فيه سلالة واحدة إلى سلالة جديدة مميزة. يُطلق على السلالة التي نشأت مبكرًا من الجذر وتبقى غير متفرعة الأصناف القاعدية. عندما ينبع سلالتان من نفس نقطة التفرع ، يتم استدعاؤهما الأصناف الشقيقة. يسمى الفرع الذي يحتوي على أكثر من سلالتين أ الشد ويعمل على توضيح الأماكن التي لم يحدد العلماء فيها جميع العلاقات بشكل نهائي. من المهم أن نلاحظ أنه على الرغم من أن الأصناف الشقيقة و polytomy تشترك في سلف ، فإن هذا لا يعني أن مجموعات الكائنات الحية تنفصل أو تطورت عن بعضها البعض. قد تكون الكائنات الحية في تصنيفين قد انقسمت عند نقطة فرع معينة ، ولكن لم ينتج عن أي نوع آخر.

يمكن أن تكون الرسوم البيانية أعلاه بمثابة طريق لفهم التاريخ التطوري. يمكن تتبع المسار من أصل الحياة إلى أي نوع فردي من خلال التنقل عبر الفروع التطورية بين النقطتين. أيضًا ، من خلال البدء بنوع واحد والتتبع مرة أخرى باتجاه "جذع" الشجرة ، يمكن للمرء أن يكتشف أن أسلاف الأنواع ، وكذلك المكان الذي تشترك فيه السلالات في الأصل المشترك. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام الشجرة لدراسة مجموعات كاملة من الكائنات الحية.

هناك نقطة أخرى يجب ذكرها في بنية شجرة النشوء والتطور وهي أن الدوران في نقاط الفروع لا يغير المعلومات. على سبيل المثال ، إذا تم تدوير نقطة فرع وتغيير ترتيب التصنيف ، فإن هذا لن يغير المعلومات لأن تطور كل تصنيف من نقطة الفرع كان مستقلاً عن الآخر.

تساهم العديد من التخصصات في دراسة علم الأحياء في فهم كيفية تطور الحياة في الماضي والحاضر بمرور الوقت تساهم هذه التخصصات معًا في بناء "شجرة الحياة" وتحديثها والحفاظ عليها. يتم استخدام المعلومات لتنظيم وتصنيف الكائنات الحية على أساس العلاقات التطورية في مجال علمي يسمى علم اللاهوت النظامي. يمكن جمع البيانات من الحفريات ، من دراسة بنية أجزاء الجسم أو الجزيئات المستخدمة من قبل الكائن الحي ، ومن خلال تحليل الحمض النووي. من خلال الجمع بين البيانات من العديد من المصادر ، يمكن للعلماء تجميع نسالة الكائن الحي نظرًا لأن أشجار النشوء والتطور هي فرضيات ، وسوف تستمر في التغيير مع اكتشاف أنواع جديدة من الحياة وتعلم معلومات جديدة.

حدود الأشجار النشوء والتطور

قد يكون من السهل افتراض أن الكائنات الحية الأكثر ارتباطًا تبدو أكثر تشابهًا ، وعلى الرغم من أن هذا هو الحال غالبًا ، إلا أنه ليس صحيحًا دائمًا. إذا تطورت سلالتان متصلتان ارتباطًا وثيقًا في ظل بيئة متنوعة بشكل كبير أو بعد تطور تكيف جديد رئيسي ، فمن الممكن أن تظهر المجموعتان أكثر اختلافًا عن المجموعات الأخرى غير المرتبطة ارتباطًا وثيقًا. على سبيل المثال ، تُظهر شجرة النشوء والتطور الموجودة في [الرابط] أن كلا من السحالي والأرانب بها بيض يحيط بالجنين ، في حين أن الضفادع لم تظهر بعد السحالي والضفادع أكثر تشابهًا من السحالي والأرانب.

جانب آخر لأشجار النشوء والتطور هو أنه ، ما لم يُذكر خلاف ذلك ، فإن الفروع لا تمثل طول الوقت ، بل الترتيب التطوري فقط. بعبارة أخرى ، لا يعني طول الفرع عادةً مرور المزيد من الوقت ، كما لا يعني مرور الوقت القصير وقتًا أقل - ما لم يتم تحديده في الرسم التخطيطي. على سبيل المثال ، في [رابط] ، لا تشير الشجرة إلى مقدار الوقت المنقضي بين تطور البيض الذي يحيط بالجنين والشعر. ما تظهره الشجرة هو الترتيب الذي حدثت به الأشياء. مرة أخرى باستخدام [الرابط] ، تُظهر الشجرة أن أقدم سمة هي العمود الفقري ، متبوعًا بالفكين المفصليين ، وهكذا دواليك. تذكر أن أي شجرة نسالة هي جزء من الكل الأكبر ، ومثل الشجرة الحقيقية ، فإنها لا تنمو في اتجاه واحد فقط بعد أن يتطور فرع جديد. لذلك ، بالنسبة للكائنات الموجودة في [link] ، لمجرد أن العمود الفقري قد تطور لا يعني أن تطور اللافقاريات قد توقف ، فهذا يعني فقط أن فرعًا جديدًا قد تشكل. أيضًا ، قد تظهر المجموعات التي لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا ، ولكنها تتطور في ظل ظروف مماثلة ، أكثر تشابهًا من الناحية الظاهرية مع بعضها البعض مقارنة بأحد الأقارب القريبين.

توجه إلى هذا الموقع لمشاهدة التمارين التفاعلية التي تسمح لك باستكشاف العلاقات التطورية بين الأنواع.

مستويات التصنيف

التصنيف (التي تعني حرفياً "قانون الترتيب") هو علم تصنيف الكائنات الحية لبناء أنظمة تصنيف مشتركة دوليًا مع وضع كل كائن حي في مجموعات أكثر وأكثر شمولاً. فكر في كيفية تنظيم متجر البقالة. مساحة واحدة كبيرة مقسمة إلى أقسام ، مثل المنتجات والألبان واللحوم. ثم ينقسم كل قسم إلى ممرات ، ثم ينقسم كل قسم إلى فئات وعلامات تجارية ، ثم في النهاية منتج واحد. تسمى هذه المنظمة من الفئات الأكبر إلى الأصغر والأكثر تحديدًا بالنظام الهرمي.

يستخدم نظام التصنيف التصنيفي (المعروف أيضًا باسم نظام Linnaean نسبة إلى مخترعه ، كارل لينيوس ، عالم النبات السويدي ، عالم الحيوان ، والطبيب) نموذجًا هرميًا. بالانتقال من نقطة الأصل ، تصبح المجموعات أكثر تحديدًا ، حتى ينتهي فرع واحد كنوع واحد. على سبيل المثال ، بعد البداية المشتركة لكل أشكال الحياة ، يقسم العلماء الكائنات الحية إلى ثلاث فئات كبيرة تسمى المجال: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى. داخل كل مجال توجد فئة ثانية تسمى أ مملكة. بعد الممالك ، الفئات اللاحقة لزيادة الخصوصية هي: الشعبة, صف دراسي, ترتيب, أسرة, جنس، و محيط ([حلقة الوصل]).

تنبع مملكة Animalia من مجال Eukarya. بالنسبة للكلب الشائع ، ستكون مستويات التصنيف كما هو موضح في [الرابط]. لذلك ، فإن الاسم الكامل للكائن الحي من الناحية الفنية له ثمانية مصطلحات. بالنسبة للكلب ، فهي: Eukarya ، و Animalia ، و Chordata ، و Mammalia ، و Carnivora ، و Canidae ، كانيس ، و الذئبة. لاحظ أن كل اسم تتم كتابته بأحرف كبيرة باستثناء الأنواع ، وأن أسماء الأنواع والأنواع مكتوبة بخط مائل. يشير العلماء عمومًا إلى الكائن الحي فقط من خلال جنسه ونوعه ، وهو الاسم العلمي المكون من كلمتين ، فيما يسمى التسميات ذات الحدين. لذلك فإن الاسم العلمي للكلب هو الذئب الرمادي. يُطلق على الاسم في كل مستوى أيضًا اسم اصنوفة. بمعنى آخر ، الكلاب في ترتيب آكلات اللحوم. Carnivora هو اسم التصنيف على مستوى الترتيب Canidae هو التصنيف على مستوى الأسرة ، وهكذا دواليك. الكائنات الحية أيضًا لها اسم شائع يستخدمه الناس عادةً ، في هذه الحالة ، كلب. لاحظ أن الكلب هو أيضًا نوع فرعي:مألوف" في كانيس الذئبة المألوفة. السلالات الفرعية هي أعضاء من نفس النوع القادر على التزاوج وتكاثر ذرية قابلة للحياة ، لكنها تعتبر سلالات منفصلة بسبب العزلة الجغرافية أو السلوكية أو عوامل أخرى.

يوضح [رابط] كيف تتحرك المستويات نحو الخصوصية مع الكائنات الحية الأخرى. لاحظ كيف يشترك الكلب في مجال مع أكبر تنوع من الكائنات الحية ، بما في ذلك النباتات والفراشات. في كل مستوى فرعي ، تصبح الكائنات الحية أكثر تشابهًا لأنها أكثر ارتباطًا. تاريخيًا ، صنف العلماء الكائنات الحية باستخدام الخصائص ، ولكن مع تطور تقنية الحمض النووي ، تم تحديد سلالات أكثر دقة.

في أي مستويات تعتبر القطط والكلاب جزءًا من نفس المجموعة؟

قم بزيارة هذا الموقع لتصنيف ثلاثة كائنات - الدب والأوركيد وخيار البحر - من مملكة إلى نوع. لبدء اللعبة ، ضمن تصنيف الحياة ، انقر فوق صورة الدب أو زر التشغيل التفاعلي.

لقد وجد التحليل الجيني الحديث والتطورات الأخرى أن بعض التصنيفات السابقة للتطور لا تتوافق مع الماضي التطوري ، لذلك يجب إجراء تغييرات وتحديثات عند حدوث اكتشافات جديدة. تذكر أن أشجار النشوء والتطور هي فرضيات ويتم تعديلها كلما توفرت البيانات. بالإضافة إلى ذلك ، فقد ركز التصنيف تاريخيًا على تجميع الكائنات الحية أساسًا من خلال الخصائص المشتركة ولا يوضح بالضرورة كيفية ارتباط المجموعات المختلفة ببعضها البعض من منظور تطوري. على سبيل المثال ، على الرغم من حقيقة أن فرس النهر يشبه الخنزير أكثر من الحوت ، فقد يكون فرس النهر أقرب الأقارب الأحياء للحوت.

ملخص القسم

يكتسب العلماء باستمرار معلومات جديدة تساعد في فهم التاريخ التطوري للحياة على الأرض. مرت كل مجموعة من الكائنات الحية برحلتها التطورية الخاصة بها ، والتي أطلق عليها اسم تطورها. يشترك كل كائن حي في الارتباط مع الآخرين ، وبناءً على الأدلة المورفولوجية والجينية ، يحاول العلماء رسم خريطة المسارات التطورية لجميع أشكال الحياة على الأرض. تاريخيا ، تم تنظيم الكائنات الحية في نظام تصنيف تصنيفي. ومع ذلك ، يقوم العديد من العلماء اليوم ببناء أشجار نسج لتوضيح العلاقات التطورية.

اتصالات فنية

[رابط] في أي مستويات تعتبر القطط والكلاب جزءًا من نفس المجموعة؟

[رابط] القطط والكلاب جزء من نفس المجموعة على خمسة مستويات: كلاهما في مجال Eukarya ، مملكة Animalia ، عائلة Chordata ، فئة Mammalia ورتبة Carnivora.

راجع الأسئلة

ما الذي يستخدم لتحديد نسالة؟

ماذا ينجز العلماء في مجال علم اللاهوت النظامي؟

  1. اكتشف مواقع الحفريات الجديدة
  2. تنظيم وتصنيف الكائنات الحية
  3. اسم الأنواع الجديدة
  4. التواصل بين علماء الأحياء الميدانية

ما هي العبارة الصحيحة حول نظام التصنيف التصنيفي؟

  1. هناك مجالات أكثر من الممالك.
  2. الممالك هي الفئة الأولى في التصنيف.
  3. الفئات هي تقسيمات الطلبات.
  4. الأنواع الفرعية هي أكثر فئات التصنيف تحديدًا.

على شجرة النشوء والتطور ، ما المصطلح الذي يشير إلى السلالات التي تباعدت من نفس المكان؟

إستجابة مجانية

كيف ترتبط شجرة النشوء والتطور بمرور الوقت؟

تُظهر شجرة النشوء والتطور الترتيب الذي حدثت به الأحداث التطورية وبأي ترتيب تطورت بعض الخصائص والكائنات مقارنة بالآخرين. لا علاقة لها بالوقت.

قد لا تكون بعض الكائنات الحية التي تبدو وثيقة الصلة بشجرة النشوء والتطور في الواقع مرتبطة ارتباطًا وثيقًا. لماذا هذا؟

في معظم الحالات ، الكائنات الحية التي تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا هي في الواقع ، هناك حالات تطورت فيها الكائنات الحية من خلال التقارب ويبدو أنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ولكنها ليست كذلك.

ضع قائمة بالمستويات المختلفة لنظام التصنيف التصنيفي.

المجال ، المملكة ، الشعبة ، الطبقة ، النظام ، الأسرة ، الجنس ، الأنواع

قائمة المصطلحات


أدوات علم الوراثة لعلم الأحياء المقارن

أرسل لي أحد مستخدمي علم الوراثة الوراثي للتو بريدًا إلكترونيًا حول منشور كتبته (مؤرشف هنا) يصف كيفية حل التباينات المتعددة قبل حساب التباينات لانحدار PIC. أردت فقط أن أستغرق بضع لحظات للتوسع في هذه المسألة.

تتطلب خوارزمية التباين (Felsenstein 1985) شجرة نسج ثنائية التفرع بالكامل (أي متشعبة بالكامل) مع أطوال الفروع. عن طريق حساب اختلافات بين حالات الطرف والعقدة ، تُنشئ خوارزمية التباينات مجموعة بيانات محولة (وفقًا للنموذج البراوني للتطور) خالية من الاعتماد على علم الوراثة.

ومع ذلك ، إذا كان نسلك ليس ثنائي التفرع بشكل كامل ، يمكن تحويله إلى ثنائي التفرع عن طريق حل كل تعدد الأشكال بشكل تعسفي من خلال إضافة فرع داخلي واحد أو أكثر بطول 0.0 وبعد ذلك يمكن حساب التباينات كالمعتاد. نظرًا لأنه يمكن حل كل تثلث ثلاثي الأبعاد بثلاث طرق على الأقل (والتشكيلات المتعددة ذات الترتيب العالي بطرق مختلفة أكثر) ، فقد يكون لدينا العديد من الخيارات في كيف نختار حل الشجرة غير ثنائية التفرع. على سبيل المثال ، إذا كانت شجرتنا متشعبة بالكامل باستثناء عقدتين كل منهما ثلاثية الأبعاد ، فلدينا 3 مرات و 3 = 9 طرق مختلفة لجعل شجرتنا ثنائية التفرع عن طريق إضافة فروع داخلية بطول صفر.

لحسن الحظ ، اتضح أنه لا يهم كيف نحل الشجرة: التحليل الإحصائي للتباينات في البيانات المحولة لا يتأثر. لإثبات ذلك لأنفسنا ، دعونا نلقي نظرة على مثالين مختلفين:

> تتطلب (phytools)
> # أولاً ، لنقم بإنشاء شجرة عشوائية بها تعدد الأطراف
> شجرة # اختيار العقد للانهيار
> العقد # تطابق العقد مع شجرة $ edge وضبطها على الصفر
> الشجرة $ edge.length [تطبيق (تطبيق (as.matrix (nodes)، 1، "= off")

يكشف الفحص الدقيق لهذه الشجرة أن لديها العديد من الأشكال المتعددة ، وهذا ما تؤكده حقيقة أنه يمكن رؤية أن الشجرة تحتوي على 30 عقدة أقل (كما كنا نأمل) من العدد المتوقع لشجرة تصنيف ثنائية التفرع بالكامل:

الشيء التالي الذي سنفعله هو المحاكاة باستخدام نموذج خطي عشوائي ، هنا ذ = 1.5 + 0.75x + & epsilon ، لكننا سنفعل ذلك بطريقة بحيث تكون البيانات مرتبطة تلقائيًا نسبيًا:

حسنًا ، دعنا الآن نحل الشجرة عشوائيًا ، ونحسب التباينات ، ونلائم نموذج الانحدار ثنائي المتغير مع التناقضات:

pic.x-1) # يناسب نموذج الانحدار دون اعتراض

لإظهار أننا نحصل على نفس النتيجة من انحدار التباين بغض النظر عن الدقة العشوائية التي نستخدمها ، فلنجرّب دقة عشوائية مختلفة ونلائم نموذج الانحدار مرة أخرى:

لنؤكد لأنفسنا أن هذا ليس مجرد حظ سحري في الحصول على نفس الدقة في كل حالة ، يمكننا حساب:

علينا تجنب الاختصار المغري التالي:

مكالمة:
lm (الصيغة = الموافقة المسبقة عن علم (y ، multi2di (شجرة))

معاملات:
الموافقة المسبقة عن علم (x ، multi2di (شجرة))
-0.01451

أو المتغيرات منها ، لأنه في هذه الحالة مختلف يتم استخدام قرارات عشوائية ل x & ذ، وهو غير مسموح به. ومع ذلك ، مع العلم الآن أن الاختيار المحدد للقرار لا يهم (طالما أنه هو نفسه بالنسبة للمتغيرات التابعة والمستقلة) ، يمكننا أيضًا أن نرى أن ما يلي سيعمل:

مكالمة:
lm (الصيغة = الموافقة المسبقة عن علم (y ، multi2di (شجرة ، عشوائي = خطأ))

الموافقة المسبقة عن علم (س ،
multi2di (شجرة ، عشوائي = خطأ)) - 1)

معاملات:
الموافقة المسبقة عن علم (س ، multi2di (شجرة ، عشوائي = خطأ))
0.7761

في هذه الحالة ، mult2di (. random = FALSE) polytomies لا يتم حلها عشوائيًا ، ولكن بالترتيب الذي تظهر به في الشجرة (التي تبدو من اليمين إلى اليسار في سلسلة Newick المدخلة).


هل يجب أن تكون شجرة النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ثنائية التفرع؟ - مادة الاحياء

نبذة مختصرة. في الوقت الحاضر ، هناك العديد من طرق إعادة بناء التطور ، ولكل منها مزايا وعيوب. استكشفنا مزايا كل طريقة ، وقمنا بتجميع الأجزاء المشتركة من الأشجار التي تم إنشاؤها بواسطة عدة طرق ، عن طريق حساب إجماعي. عدد من طرق الإجماع في علم الوراثة معروفة بالفعل. لسوء الحظ ، هناك أيضًا من المحرمات فيما يتعلق بأساليب الإجماع ، لأن معظم علماء الأحياء يرونها أساسًا كمقارنات وليس كمنشئي شجرة نسج. لقد تحدنا هذا المحظور من خلال تحديد طريقة إجماع تقوم ببناء شجرة نسالة تم حلها بالكامل بناءً على الأجزاء الأكثر شيوعًا من الأشجار التي تم حلها بالكامل في مجموعة معينة. لقد توصلنا أيضًا إلى نتائج توضح أن هذا الإجماع هو بطريقة ما نوع من & ldquomedian & rdquo لأشجار الإدخال على هذا النحو يمكن أن يكون أقرب إلى الشجرة الصحيحة في العديد من المواقف.

الكلمات الدالة: نسالة ، إجماع علم الوراثة ، انشقاقات

هناك العديد من الحالات التي يرغب فيها المرء ، عند وجود مجموعة من العناصر المتشابهة ، في مقارنة هذه العناصر أو دمج معلومات المجموعة بأكملها في عنصر واحد متفق عليه. من المحتمل أن الإجماع الأكثر شهرة في المعلوماتية الحيوية هو الإجماع بين التسلسلات. يمكن استخدام توافق التسلسل للمقارنة ، على سبيل المثال ، للإشارة إلى SNPs المحتملة في مجموعة من التسلسلات المتشابهة جدًا ، ولإعادة بناء تسلسل أكبر أو أكثر دقة ، في حالة تجميع EST أو تجميع الجينوم.

في مجال علم الوراثة ، يستخدم الإجماع في الغالب لتلخيص أوجه التشابه بين الأشجار. نتيجة لذلك ، لدينا العديد من طرق الإجماع المصممة للإشارة إلى الأجزاء المشتركة لأشجار النشوء والتطور. تشمل الأمثلة إجماعًا صارمًا وشبه صارمًا (كيتشينج ، 1998) ، إجماع نيلسون بيج (براينت ، 2003) ، إجماع حكم الأغلبية (مارغوش وماكموريس ، 1981) وإجماع آدامز (براينت ، 2003). تم تصميم طرق قليلة فقط ، مثل الشجرة المتوسطة غير المتماثلة (AMT) التي اقترحها فيليبس ووارنو (1996) ، لاستخدامها كخطوة أخيرة في إعادة بناء الشجرة. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين طرق AMT وطرق الإجماع الأخرى في أن الطريقة الأولى مصممة لإنتاج شجرة تكون بديلاً عن مجموعة الأشجار المستخدمة في بنائها بينما تكون أشجار طرق الإجماع الأخرى مجرد صورة أو ملخص ، من المجموعة بأكملها.

تتمثل إحدى مشكلات AMT في أنها تعتمد على مشكلة تحسين هي NP-hard بشكل عام. نحدد نوعًا جديدًا من شجرة الإجماع ، والتي نسميها الشجرة الأكثر احتمالًا. يعتمد تعريفه على مشكلة تعظيم يمكن حلها بكفاءة عن طريق البرمجة الديناميكية ، مما ينتج عنه خوارزمية متعددة الحدود لحسابها.

بالإضافة إلى ذلك ، قمنا باختبار خصائص طريقتنا الجديدة من خلال العديد من التجارب. الدفعة الأولى من التجارب ، المصممة لتحديد إلى أي مدى يمكن القول أن شجرتنا تقع بين & rdquo الأشجار المستخدمة في بنائها ، استخدمت بيانات تم إنشاؤها بشكل مصطنع. تعتمد التجربة النهائية ، التي تُظهر حالة معينة حيث اقتربت شجرتنا من شجرة & ldquooriginal & rdquo أو & ldquotrue & rdquo من معظم طرق إعادة البناء ، على تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوزومي المستخدم كمرجع معياري لتطور الكائنات الحية.

في هذه الدراسة ، نحن فقط ننظر في الأشجار النشوء والتطور غير المتجذرة. لذلك ، في كل مرة يظهر فيها مصطلح شجرة النشوء والتطور ، أو ببساطة شجرة ، في هذا النص ، فإنه يشير إلى شجرة النشوء والتطور غير المتجذرة. شجرة النشوء والتطور هي في الأساس مجموعة من العقد المتصلة بفروع ، كما في الشكل 1. العقد المتصلة بعقدة معينة هي جيرانها. إذا كانت العقدة تحتوي على جار واحد فقط ، فإنها تسمى طرفية وإلا فإنها عقدة داخلية. لا توجد عقد مع اثنين من الجيران بالضبط في الأشجار ، حيث إنهما غير متجذرين. تسمى العقد التي بها أكثر من ثلاثة جيران تعدد الأعضاء. في عملنا ، لا يوجد تعدد في كل من الأشجار الموجودة في المجموعة المحددة والأشجار المتوافقة معها ، وبالتالي يتم تسميتها تم حلها بالكامل.


أشرنا إلى مجموعة أوراق شجرة النشوء والتطور بالحرف إل. أي مجموعة فرعية غير فارغة من إل يسمى الكتلة المحددة على إل. عند مقارنة مجموعتين مختلفتين ، إذا كانت أحجامهما مختلفة ، فقد أشرنا إلى أن المجموعة التي تحتوي على عدد أقل من العناصر أصغر من الأخرى. على سبيل المثال ، إذا كان لدينا مجموعتان مختلفتان ص و س، مع ص وجود 2 عناصر و س بعد 3 ، إذن ص أصغر من س ويمكننا الكتابة ص & lt س. إذا كانت المجموعتان تحتويان على نفس عدد العناصر ، فلدينا الحالة الموضحة في الشكل 2. وفي هذه الحالة ، نستخدم تعدادًا لعناصر إل على النحو التالي:

1. ضع في اعتبارك العناصر الموجودة في واحدة بالضبط من المجموعات فقط.

2. اختر العنصر المرقم بأصغر رقم.

3. الكتلة التي تحتوي على العنصر المختار هي الأصغر.


أثبت Quitzau و Meidanis (2005) أنه عند استخدام تعداد ثابت ، إذا كان لدى المرء ثلاث مجموعات مختلفة أ, ب و ج، مع أ & lt ب و ب & lt ج، من ثم أ & lt ج. هذه نتيجة مهمة لأنها تسمح لنا بفرز مجموعة من المجموعات والعثور على مجموعة بسرعة كبيرة عن طريق البحث الثنائي.

مجموعتان أ و ب مثل ذلك أ وسيدل ب = & AElig أو أ & إيجريف ب = أ أو أ & إيجريف ب = ب تسمى متوافقة وإلا فهي غير متوافقة. يمكن دمج المجموعات لتشكيل الأشجار فقط عندما تكون متوافقة.

من السهل أن نرى أن إزالة أي فرع في شجرة النشوء والتطور يحولها إلى زوج من أشجار النشوء والتطور مع مجموعات أصغر من الأوراق ، كما يوضح الشكل 3. من الواضح أن مجموعات أوراق الأشجار الجديدة عبارة عن مجموعات من إل ولديهم خاصية الانفصال ، أي أنه ليس لديهم عنصر مشترك. في نفس الوقت ، اتحادهم هو مجموعة أوراق شجرة النشوء والتطور الأصلية. زوج من العناقيد بهاتين الخاصيتين يسمى انقسام مجموعة الأوراق. لاحظ أنه نظرًا لأن الانقسام عبارة عن زوج من المجموعات المختلفة ، فمن الممكن دائمًا مقارنتها وتحديد أي منها هو الكتلة الصغيرة وأيها هو الكتلة الكبيرة للانقسام. بالإضافة إلى ذلك ، يكون تقسيمان متوافقان إذا كانت مجموعاتهما الصغيرة متوافقة وإلا فهي غير متوافقة (Quitzau and Meidanis ، 2005).


يتوافق كل فرع في شجرة النشوء والتطور مع انقسام مختلف على مجموعة أوراقها. تتوافق مجموعة جميع انشقاقات شجرة النشوء والتطور مع نظام الانقسام الخاص بها. نشير إلى نظام الانقسام لشجرة النشوء والتطور تي بواسطة س[تي]. أخيرًا ، يوجد تقسيمان مختلفان موجودان في نظام الانقسام لنفس شجرة النشوء والتطور متوافقان دائمًا.

من الممكن قياس المسافة بين شجرتين عن طريق حساب الحد الأدنى لعدد التغييرات التي يجب إجراؤها في نظام الانقسام للشجرة الأولى من أجل الحصول على نظام الانقسام للشجرة الثانية. لا يوجد سوى اثنين من التغييرات المحتملة التي يمكن إجراؤها في نظام الانقسام: إضافة وإزالة الانقسام. يُطلق على الحد الأدنى لعدد التغييرات مسافة الانقسام (Waterman، 1995 Quitzau and Meidanis، 2005) ويمكن حسابها باستخدام الصيغة:


أين تي 1 و تي 2 هي الشجرتان الأولى والثانية ، على التوالي ، و |س[تي] | يشير إلى حجم أو عدد العناصر في نظام الانقسام س[تي]. يوضح الشكل 4 مثالاً لشجرتين وواحدة من الحد الأدنى من تسلسل العمليات التي تحول الشجرة الأولى إلى الشجرة الثانية.


مجموعات من العناقيد الصغيرة

مجموعة من الكتل التي تكون جميعها مجموعات فرعية من نفس المجموعة X هو ن-الشجرة إذا وفقط إذا كانت تحتوي على الخصائص الأربعة أدناه:

1. يحتوي على الكتلة X.

2. أنه يحتوي على مجموعة <أنا> لجميع العناصر أنا & Icirc X.

3. لا تحتوي على المجموعة الفارغة ، لأنها ليست مجموعة.

4. جميع أزواج الكتل متوافقة.

لو تي هي شجرة النشوء والتطور ، ثم مجموعة من كل مجموعات صغيرة من س[تي] ، التي يرمز إليها F[تي] ، هي مجموعة مفككة ن-الأشجار. على وجه الخصوص ، إذا تي تم حلها بالكامل ، إذن F[تي] لديه بالضبط ثلاثة حد أقصى مفكك ن-الأشجار.

يترك تي أن تكون مجموعة من أشجار النشوء والتطور ، س يكون منقسما ، و س س المجموعة الصغيرة من س. ثم وزن س بالنسبة إلى تي, ص(س, تي) ، هو التكرار النسبي لـ س في تيمن خلال الصيغة


الذي يتوافق مع احتمال العثور س في تي. يمكن أيضًا تحديد الوزن للمجموعات ، على النحو التالي


في الواقع ، مذكرا بذلك س س يدل على مجموعة صغيرة من س، نملك


الشجرة الأكثر احتمالا

دع الوزن ص(تي, تي) من شجرة النشوء والتطور تي فيما يتعلق بمجموعة من الأشجار النشوء والتطور تي يتم تعريفها على النحو التالي:


لاحظ أن ص(تي, تي) يجب أن يتوافق مع احتمال العثور تي في تي، إذا كان اختيار الانقسامات س[تي] يمكن أن تتم بشكل مستقل ، لذلك نسميها تي شجرة المجموعة الأكثر احتمالا تي إذا تم استيفاء الشروط التالية:

1. تي هي شجرة النشوء والتطور تم حلها بالكامل.

2. لا توجد شجرة النشوء والتطور تم حلها بالكامل تي* مثل ذلك ص(تي, تي) العلامة & lt ص(تي*, تي).

تستفيد الخوارزمية المقدمة في هذا القسم من التطابق بين الأنظمة المنقسمة والمجموعات المنفصلة ن-الأشجار ويجد ثلاثيات من ن-أشجار بدلاً من أنظمة الانقسام المتوافقة. بادئ ذي بدء ، نعيد كتابة دالة وزن الشجرة كدالة للمجموعات الصغيرة لشجرة النشوء والتطور ومجموعة الأشجار. وزن نيمكن تعريف الشجرة بأنها


لذلك ، فإن دالة الوزن المستخدمة في الخوارزمية هي:


مع العلم أن الحد الأقصى ن-أشجار من F[تي] مفككة (Quitzau and Meidanis ، 2005).

نحن الآن نضع بعض الاعتبارات حول التافه ن-الأشجار والجمع بين ن-الأشجار. إذا كانت الكتلة ج يحتوي على عنصر واحد فقط ، فقد نربط بشكل تافه ملف ن-شجرة إليها ، منذ المجموعة ذ ج = <ج> يرضي جميع ن-شجرة الشروط. لاحظ أنه في هذه الحالة ، التافه ن- الشجرة هي الحد الأقصى ، وبالتالي تم حلها بالكامل. علاوة على ذلك ، إذا أ و ب مجموعتان منفصلتان ، ذ أ هو ن-شجر على أ و ذ ب هو ن-شجر على ب، ثم المجموعة y ج = <أ & إيجريف ب> إ & إيجريف ذ أ & Egrave ذ ب هو ن-شجر على ج = أ & إيجريف ب. في هذه الحالة ، إذا كان y أ و ذ ب يتم حلها بالكامل ، ثم y ج هو أيضا حل تماما ن-شجرة.

نسمي الكتلة حل C عندما يكون هناك حل كامل واحد على الأقل ن-شجرة ذ ج المرتبطة به و صج , تي) هو الحد الأقصى.

تستخدم الخوارزمية نموذج البرمجة الديناميكي ، باستخدام حلول لحالات المشكلة الأصغر لبناء حلول لحالات أكبر. أثناء تشغيل الخوارزمية ، يتم تخزين حلول المجموعة وأشجار النشوء والتطور ذات الأوزان القصوى في بنية بيانات تم إنشاؤها باستخدام اللبنات الأساسية الموضحة في الشكل 5. النوع الأساسي هو & ldquoCluster & rdquo ، والذي يسجل المعلومات الرئيسية للعنقود. يحتوي على أربعة حقول: العناصر ، التي تخزن عناصر الكتلة p ، والتي تخزن الكتلة النسبية للتردد bs ، والتي تخزن قائمة من أزواج المجموعات التي تشكل أفضل حلولها ، جنبًا إلى جنب مع الكتلة الممثلة ، ن-شجرة من الوزن الأقصى. يخزن النوع & ldquoTree & rdquo ثلاثة مجموعات منفصلة تغطي مجموعة الأوراق. يخزن النوع & ldquoSolution & rdquo زوجًا من المجموعات المنفصلة. الحقل bsl من النوع & ldquoCluster & rdquo هو في الواقع قائمة مرتبطة بـ & ldquoSolutions & rdquo.


هناك إجراءان فرعيان مهمان هما الإجراء الذي يخزن أفضل الحلول الموجودة لمجموعة تسمى Cluster ، والآخر الذي يخزن أفضل أشجار النشوء والتطور ، والتي تسمى Forest. كلاهما موصوف أدناه:



هذان الإجراءان الفرعيان متطابقان تقريبًا. في الواقع ، الاختلافات الوحيدة بينهما هي صيغة القيمة المحسوبة ونوع العناصر المخزنة في القوائم المرتبطة. في حالة الكتلة ، القيمة المحسوبة هي وزن ن- الشجرة ، وهي حاصل ضرب أثنين أصغر ن-الأشجار والتكرار النسبي للكتلة. العنصر المخزن في هذه الحالة هو & ldquoSolution & rdquo. فيما يتعلق بالروتين الفرعي للغابة ، فإن القيمة المحسوبة هي وزن شجرة النشوء والتطور والنوع المخزن هو & ldquoTree & rdquo.

يتكون كلا الإجراءين الفرعيين من مقارنتين متشابهتين تؤديان إلى واحد من ثلاثة إجراءات مختلفة. في السطر 1 ، يتم اختبار الوزن المحسوب الجديد ، وإذا كان أكبر من الوزن المخزن ، يتجاهل السطران 2 و 3 القائمة القديمة ويبدآن قائمة جديدة بالوزن المحسوب حديثًا. خلاف ذلك ، تختبر الإجراءات الفرعية ما إذا كان الوزن الجديد يساوي الوزن المخزن. إذا كانت الإجابة بالإيجاب ، تتم إضافة "ldquoSolution & rdquo / & ldquoTree & rdquo إلى قائمة أفضل الحلول (bsl) وإلا يتم تجاهلها. ليس من الصعب رؤية أن وقت تشغيل كل روتين فرعي مرتبط بثابت.

يتم تقديم الخوارزمية الأساسية في رمز زائف أدناه. الإجراء Small يستخرج مجموعات صغيرة من تي وتحسب تكراراتها النسبية ، وتعيد مصفوفة مجموعات مرتبة.


جوهر الخوارزمية بسيط للغاية. يبدأ بإنشاء مصفوفة من العناقيد في السطر 1. تحتوي هذه المصفوفة ، التي تسمى صغيرة ، على جميع المجموعات الصغيرة الموجودة في المجموعة T من أشجار النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ويتم فرزها بترتيب تصاعدي. يُنشئ السطران 2 و 3 قائمة فارغة من الأشجار الأكثر احتمالاً ، ويهيئان وزن أفضل شجرة تم العثور عليها ، على التوالي. بعد ذلك ، تجد الخوارزمية حدًا أقصى واحدًا على الأقل ن-شجرة لكل عنقود بطريقة التمهيد. بمعنى آخر ، يحل بشكل تافه المجموعات المفردة ثم يبدأ في بناء حلول للمجموعات الأكبر باستخدام المجموعات التي تم حلها بالفعل. يتم تحقيق ذلك من خلال معالجة جميع المجموعات أ & Icirc Small بترتيب تصاعدي ثم تحليل جميع الأزواج المكونة من أ والمجموعات الأخرى ب مثل ذلك ب & lt أ. يتم تحليل الأزواج المكونة من مجموعات منفصلة فقط. تقع هذه الأزواج في واحدة من ثلاث حالات:

أ & إيجريف ب & Icirc صغير: في هذه الحالة ، لجميع n-tree y أ مثل ذلك صأ , تي) هو الحد الأقصى وللجميع ن- الأشجار ذ ب مثل ذلك صب , تي) هو الحد الأقصى ،أ & إيجريف ب> & Egrave y أ & Egrave ذ ب قد يكون ن-شجر على أ & إيجريف ب بأقصى وزن. يتم التعامل مع هذه الحالة في السطر 9 و 10.

إل (أ & إيجريف ب) & Icirc صغير: في هذه الحالة، أ, ب و إل (أ & إيجريف ب) هي ثلاث مجموعات منفصلة تغطي مجموعة الأوراق. لذلك ، فإن ن- تتوافق الأشجار المرتبطة بهذه المجموعات معًا مع شجرة نسج تم حلها بالكامل ، ويتم مقارنة وزن هذه الشجرة بأفضل وزن مخزن حتى الآن ، في السطر 13 و 14.

حالة عديمة الفائدة: في هذه الحالة، أ & إيجريف ب ليس جزءًا من الانقسام الموجود في المجموعة تي من أشجار النشوء والتطور. يجب التخلص من هذا الزوج.

عندما يتم تحليل جميع الأزواج الممكنة ، يتم تنظيم المجموعات في Small في بنية ، مثل تلك الموضحة في الشكل 6. أثبت Quitzau و Meidanis (2005) أنه بعد تنفيذ الخوارزمية ، يمثل الهيكل المرتجع الكل وفقط الأشجار الأكثر احتمالا للمجموعة تي نظرا كمدخلات.


وقت تشغيل الخوارزمية

تحتوي كل شجرة نسالة تم حلها بالكامل على 2ل - 3 حواف حيث ل هو عدد الأوراق. إذا كان الجمع تي لديها ر أشجار النشوء والتطور تم حلها بالكامل ، ثم هناك 2لتر - 3ر مجموعات صغيرة لإدراجها في المصفوفة الصغيرة. قمنا بتنفيذ الخوارزمية باستخدام مجموعة من البتات لتمثيل المجموعات. لذلك ، تأخذ المقارنة بين مجموعتين ا(ل) زمن. لإنشاء المصفوفة الصغيرة ، نحتاج إلى إيجاد موضع 2لتر - 3ر مجموعات في المصفوفة عن طريق البحث الثنائي ، الذي يأخذ ا(ل 2 ر إل جي س - 3لتر إل جي س)، أين س = & frac12 صغير & frac12. بالإضافة الى، س يجب إدراج المجموعات في المصفوفة ، كل واحدة على حساب ا(س). تلخيصًا ، إجمالي الوقت المستغرق في إعداد المصفوفة الصغيرة هو


ومع ذلك ، نظرًا لأن عدد المجموعات المميزة في المجموعة هو 2ل - 3 ، عندما تكون جميع الأشجار متساوية ، و ل + لتر - 3ر، عندما تكون كل الأشجار مختلفة تمامًا ، فإن الوقت الذي يقضيه في تحضير Small هو


للعثور على الحلول العنقودية ، س يتم تحليل زوجين من المجموعات ، وفي أسوأ الحالات ، يتطلب تحليل الكتلة بحثًا ثنائيًا في Small ، والذي يمكن إجراؤه في ا(ل إل جي س). لذلك ، فإن الوقت الإجمالي المستخدم لإيجاد الحلول لجميع المجموعات هو


وهو الحد الأعلى لوقت تشغيل الخوارزمية ويمكن كتابته كـ


اختبرنا كفاءة الشجرة الأكثر احتمالية كطريقة لإعادة البناء باستخدام أربع مجموعات تسلسل اصطناعي مأخوذة من المستودع الذي يحتفظ به Gascuel (http://www.lirmm.fr/

w3ifa / MAAS / US-MAAS.html). اخترنا أربع مجموعات بيانات اصطناعية تحاكي فرضيات مختلفة للآلية التطورية:

K2P - تم إنشاء مجموعة التسلسل هذه باستخدام نموذج تطوري Kimura & rsquos ثنائي المعلمات ، جنبًا إلى جنب مع توزيع جاما لمعدلات الانتقال / التحويل عبر المواقع. كانت طوبولوجيا الشجرة المستخدمة عبارة عن شجرة نسجية ذات أطوال حواف لا تتوافق بالضرورة مع فرضية الساعة الجزيئية.

K2Pm - تتشابه الظروف التي تم فيها إنشاء هذه التسلسلات مع مجموعة التسلسل الأولى. الاختلاف الوحيد هو أن أطوال الحافة متوافقة مع فرضية الساعة الجزيئية.

COV - كان النموذج التطوري المستخدم في إنشاء متواليات متطورة صناعياً في هذه المجموعة هو نموذج covarion (Nei ، 1975). كما هو الحال في مجموعة بيانات K2P ، لا تأخذ طوبولوجيا الشجرة المستخدمة فرضية الساعة الجزيئية في الاعتبار.

كوفم - لإنشاء مجموعة البيانات هذه ، تم استخدام نموذج covarion فوق طوبولوجيا متوافقة مع فرضية الساعة الجزيئية.

تم إنشاء مجموعة بيانات خامسة مع تسلسلات من وحدات RNA صغيرة الريبوسومات مأخوذة من مشروع قاعدة بيانات الريبوسوم (Cole et al. ، 2003). تسمى مجموعة البيانات هذه REAL والشجرة المرجعية المستخدمة في هذه الحالة كانت الشجرة المنشورة بواسطة مشروع قاعدة بيانات الريبوسوم.

إنشاء مجموعات الأشجار

اخترنا ثمانية برامج متاحة للجمهور لإنشاء مجموعاتنا من أشجار النشوء والتطور: سريع (ديسبر وجاسكويل ، 2002) ميجا (الإصدار 3 لنظام التشغيل Windows) (Kumar et al. ، 2004) البرامج دناكومب, دنمل, دنملك, دنابار، و الجار من حزمة PHYLIP (Felsenstein، 1989) (الإصدار 3.6) و نحن الجيران (برونو وآخرون ، 2000). سمحت لنا هذه البرامج بالعمل مع سبع طرق لإعادة بناء النشوء والتطور: توافق الحمض النووي ، والاحتمالية القصوى ، والحد الأقصى من البخل ، والحد الأدنى من التطور ، والانضمام إلى الجار ، و UPGMA ، والنسخة الموزونة من انضمام الجار. في الحالات التي كان من الضروري فيها تقدير المسافة بين التسلسلات ، تم استخدام ثلاثة نماذج تطورية: نموذج Jukes و Cantor & rsquos ، ونموذج Kimura & rsquos ثنائي المعلمات (Graur and Li ، 1999 Quitzau and Meidanis ، 2005) ، ونموذج Tamura-Nei (Tamura وني ، 1993). نسمي المُنشئ مجموعة من البرامج وطريقة إعادة بناء الأشجار وعند الضرورة ، النموذج التطوري المستخدم لتقدير المسافات بين التسلسلات ، واستخدمنا 18 مُنشِئًا موضحًا في الجدول 1 لبناء مجموعات من الأشجار. تم استخدام جميع البرامج مع المعلمات الافتراضية. في حالة الطرق المتوافقة مع الحمض النووي والحد الأقصى من البخل ، كلما تم إنتاج أكثر من شجرة واحدة ، تم النظر فقط في الشجرة الأولى في ملف الإخراج لمزيد من التحليل. لم يتمكن المُنشئ PML من إنتاج إخراج لمجموعة البيانات REAL في أقل من 24 ساعة. لذلك تم إيقافه ، ولم تؤخذ نتيجته في الاعتبار.


بعد إنشاء الأشجار باستخدام المنشئين ، استخدمناها لإنشاء شجرة أكثر احتمالًا لكل مجموعة. في النهاية ، تضمنت كل مجموعة بيانات شجرة مرجعية ومجموعة من الأشجار المعاد بناؤها والشجرة الأكثر احتمالية. تم حساب المسافات بين كل زوج من الأشجار واستخدامها لمزيد من التحليل.

لإجراء التحليل بناءً على متوسط ​​المسافات ، استخدمنا فقط المسافات بين الأشجار التي أعيد بناؤها والمسافات بين الأشجار الأكثر احتمالًا والأشجار التي أعيد بناؤها (الجدول 2). يتوافق الرمز CONS مع أكثر الشجرة احتمالية لدينا.


يمكننا أن نرى أن الحد الأدنى لمتوسط ​​المسافة ينتمي دائمًا إلى شجرة الإجماع. هذا يعني أن الشجرة الأكثر احتمالية تكون مركزية فيما يتعلق بمجموعة أشجار الإدخال. نظرًا لأننا استخدمنا المسافة المقطوعة لإجراء المقارنات ، فإن المسافة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بعدد الانقسامات التي تشترك فيها الأشجار. نتيجة لذلك ، نلاحظ أن تعريف الشجرة الأكثر احتمالًا قد وصل بالفعل إلى هدفها ، وهو إنشاء الأشجار التي تحتوي على أكثر الانقسامات شيوعًا الموجودة في المجموعة.

المسافات إلى الشجرة المرجعية

قمنا بحساب المسافة المنقسمة بين كل شجرة نسج ، بما في ذلك شجرة الإجماع ، والشجرة المرجعية (الجدول 3). كما نرى ، بالنسبة للغالبية العظمى من مجموعات البيانات ، فإن شجرة الإجماع أقرب إلى الشجرة المرجعية من 60٪ من الأشجار في المجموعة المستخدمة في بنائها. الحالة الوحيدة التي كان أداء شجرة الإجماع فيها سيئًا كانت لمجموعة البيانات K2Pm. ومع ذلك ، بالنسبة لمجموعة البيانات التي تحتوي على تسلسلات حقيقية ، فإن الشجرة الأكثر احتمالًا هي الشجرة الأقرب إلى المرجع.


نقترح استراتيجية بسيطة للغاية لتقريب أفضل للأشجار المعاد بناؤها. كانت الفكرة الرئيسية هي تحديد ما إذا كان الإجماع في علم النشوء والتطور له أي معنى في سياق إعادة بناء النشوء والتطور. للتحقق ، اخترنا الأشجار المرجعية مثل أشجار & ldquotrue & rdquo واستخدمنا مجموعات من تسلسل الحمض النووي لمحاولة إعادة بناء هذه الأشجار. على الرغم من حقيقة أننا عرفنا المعلمات المستخدمة لإنشاء مجموعات البيانات ، فقد حاولنا محاكاة حالة حقيقية لإعادة بناء النشوء والتطور. لذلك ، نظرًا لأن لا أحد يعرف حقًا النموذج الذي يحكم التطور الطبيعي ، فقد قررنا التعامل مع كل مجموعة بيانات كما لو لم يكن لدينا أي فكرة عن الطريقة التي تطورت بها التسلسلات. في كثير من الحالات ، قادنا هذا القرار إلى إنشاء أشجار سيئة للغاية ، مثل الأشجار المبنية لنماذج K2Pm و COVm. ومع ذلك ، لم يكن هدفنا تحديد ما إذا كانت طريقة إعادة الإعمار القائمة على نموذج معين قادرة على إعادة بناء شجرة بناءً على تسلسلات تم إنشاؤها باستخدام نفس النموذج الذي من المفترض أن يقوموا به بنجاح. كان السيناريو الذي حاولنا تحليله هو الموقف الذي تولد فيه الطرق المختلفة الجديرة بالثقة أشجارًا مختلفة باستخدام بيانات حقيقية.

في هذا السيناريو ، لدينا شجرة يُفترض أنها صحيحة وغير معروفة. لهذا السبب اخترنا البيانات التي تم إنشاؤها بشكل مصطنع لتمثيل الحمض النووي المستخرج من الطبيعة. نظرًا لأننا لا نستطيع أن نكون متأكدين من أي نموذج تطوري يصف تطور الحمض النووي الفعلي بشكل أفضل ، فقد أنشأنا أربع مجموعات بيانات باستخدام نموذجين مختلفين (التغايرات والمعدل عبر المواقع) في شكلين متعارضين (قواعد الساعة الجزيئية والساعة الجزيئية الحادة لا تحكم). بالإضافة إلى ذلك ، استخدمنا أيضًا مجموعة بيانات حقيقية ، بناءً على سلالة مدروسة جيدًا: نسالة RNAs للوحدات الفرعية الصغيرة الريبوسومية.

مع النماذج والتسلسلات والأشجار في متناول اليد ، ظهرت مشكلة أخرى: كيف يمكن قياس المسافة بين الأشجار؟ قررنا استخدام المسافة المنقسمة لمقارنة الأشجار ، نظرًا لأن تعريف المسافة هذا يرتبط ارتباطًا مباشرًا بعدد المجموعات (المجموعات) التي تشترك فيها الشجرة المعاد بناؤها مع المجموعة المرجعية. من غير العدل مقارنة الأشجار التي تم حلها جزئيًا بمسافة الانقسام ، لأن كل مجموعة في شجرة نسج نسبي تم حلها بالكامل غير موجودة في المرجع يتم حسابها مرتين على الأقل ، لأنه على المرء على الأقل أن يأخذ فصلًا من الشجرة التي أعيد بناؤها ووضعها الحق في المكان. يمكن ملاحظة ذلك في الشكل 4. في هذا الشكل ، إذا اعتبرنا أن الشجرة رقم 2 هي الشجرة المرجعية ، فإن كل من الشجرة 1 والشجرة في منتصف الشكل يرتكبان نفس الأخطاء: لم يتمكنوا من تجميع المجموعات <ب, ج, د> و <F, جي> بشكل صحيح ولكن الشجرة في المنتصف لها مسافة 2 ، بينما الشجرة 1 لها مسافة 4. يمكن أن تزداد سوءًا. لاحظ أن الشجرة التي تحتوي على سبع أوراق فقط وعقدة داخلية واحدة لها أيضًا مسافة 4 إلى الشجرة 2 ، على الرغم من حقيقة أن هذه الشجرة لا تمثل أي معلومات على الإطلاق.

للتغلب على هذه العقبة ، قدمنا ​​طريقة إجماع تسمى الشجرة الأكثر احتمالية ، والتي تكون قادرة على إنتاج توافقات تم حلها بالكامل لمجموعة من أشجار النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل. تعتمد طريقة الإجماع هذه على معيار التحسين. على الرغم من ذلك ، قدمنا ​​خوارزمية سريعة (متعددة الحدود) قادرة على العثور على جميع الأشجار الأكثر احتمالية لمجموعة معينة من أشجار النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل.

تم إنشاء طريقة الإجماع الجديدة بهدف تقريب الأشجار في مجموعة إلى الشجرة الحقيقية. تم التحقق من خاصية الشجرة الأكثر احتمالية من خلال اختبارين بسيطين تكررا على خمس مجموعات بيانات مختلفة للغاية. كان سلوك شجرة الإجماع هو نفسه في جميع مجموعات البيانات: كانت شجرة الإجماع مركزية فيما يتعلق بالمجموعة المستخدمة في بنائها وكانت ، في معظم الحالات ، واحدة من الأشجار الأقرب إلى المرجع.

قد يبدو أن استخدام المعلمات الافتراضية عند إنشاء الأشجار المستخدمة في الاختبارات يمثل نقطة ضعف في الاختبارات ، نظرًا لأن المعلمات المختارة بشكل أفضل لطرق إعادة البناء قد تؤدي إلى ظهور أشجار أفضل. في الواقع ، يعد الافتقار إلى جودة الأشجار المعاد بناؤها أقوى نقطة في الاختبارات. نظرًا لأن موضع شجرة الإجماع في مساحة أشجار النشوء والتطور يعتمد على موضع الأشجار في المجموعة المستخدمة لإنشائها ، فإن الأشجار الأفضل لا يمكنها إلا تحسين جودة الإجماع. ما تظهره النتائج هو أن الشجرة الأكثر احتمالا تتمركز فيما يتعلق بأشجار الإدخال. إذا تم توزيعها حول الشجرة المرجعية ، فسيكون الإجماع أقرب إلى المرجع ، بغض النظر عن جودة الأشجار المستخدمة في بنائها.

بالطبع ، قد لا تكون خمس مجموعات بيانات كافية لإثبات أن تقنيات الإجماع هي أفضل معيد بناء للتطور. يجب أن نضع في اعتبارنا أن طرق الإجماع ليست طرق إعادة بناء على الإطلاق ، لأنها غير قادرة على إعادة بناء شجرة من البيانات الأولية. ولكن يمكن استخدام طرق إجماع علم الوراثة لتحسين جودة مجموعة من الأشجار المبنية بنفس مجموعة الأنواع.

Bruno WJ و Socci ND و Halpern AL (2000). انضمام الجار المرجح: نهج قائم على الاحتمالية لإعادة بناء نسق نسبي قائم على المسافة. مول. بيول. Evol. 17: 189-197.

براينت د (2003). تصنيف لطرق الإجماع لعلم الوراثة. في: Bioconsensus (Janowitz M، Lapointe FJ، McMorris F، Roberts FS، eds.). سلسلة DIMACS-AMS ، بروفيدنس ، RI ، الولايات المتحدة الأمريكية ، المجلد. 61 ، ص 163-184.

كول جيه آر ، تشاي ب ، مارش تل ، فارس آر جيه ، إت آل. (2003). مشروع قاعدة البيانات الريبوسومية (RDP-II): معاينة المحاذاة التلقائية الجديدة التي تسمح بالتحديثات المنتظمة وتصنيف بدائيات النواة الجديد. الدقة الأحماض النووية. 31: 442-443.

ديسبر آر وجاسكويل أو (2002). خوارزميات إعادة بناء نسالة سريعة ودقيقة على أساس مبدأ التطور الأدنى. J. كومبوت. بيول. 9: 687-705.

فيلسنشتاين ج (1989). PHYLIP - حزمة استدلال نسالة المنشأ (الإصدار 3.2). كلاديستيك 5: 164-166.

Graur D and Li WH (1999). أساسيات التطور الجزيئي. الطبعة الثانية. شركة سيناوير أسوشيتس ، سندرلاند ، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة الأمريكية.

كيتشنغ آي جيه ، فوري بل ، هامبريز سي جيه وويليامز دي إم (1998). Cladistics: نظرية وممارسة تحليل البخل. في: منشور جمعية علم اللاهوت النظامي. الطبعة الثانية. مطبعة أكسفورد للنشر ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

كومار إس ، تامورا ك ونيي إم (2004). MEGA3: برنامج متكامل لتحليل الجينات التطورية الجزيئية ومحاذاة التسلسل. إحاطات المعلوماتية الحيوية 5: 150-163.

مارغش تي وماكموريس فر (1981). إجماع ن-الأشجار. ثور. رياضيات. بيول. 43: 239-244.

ني م (1975). علم الوراثة والتطور الجزيئي للسكان. في: حدود علم الأحياء (Neuberger A و Tatum EL ، محرران). المجلد. 40. شركة North-Holland Publishing Co. ، أمستردام ، هولندا.

فيليبس سي ووارنو تي جيه (1996). الشجرة المتوسطة غير المتماثلة - نموذج جديد لبناء شجرة إجماع. الرياضيات التطبيقية المنفصلة. 71: 311-335.

Quitzau JAA و Meidanis J (2005). توافق آراء تم حله بالكامل بين أشجار النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل. التقرير الفني IC-05-027 ، Unicamp ، كامبيناس ، SP ، البرازيل.

Tamura K and Nei M (1993). تقدير عدد بدائل النوكليوتيدات في منطقة التحكم في الحمض النووي للميتوكوندريا في البشر والشمبانزي. مول. بيول. Evol. 10: 512-526.

Waterman MS (1995). مقدمة في علم الأحياء الحسابي. تشابمان وهال المحدودة ، لندن ، إنجلترا.


هل يجب أن تكون شجرة النشوء والتطور التي تم حلها بالكامل ثنائية التفرع؟ - مادة الاحياء

يمكن قراءة شجرة النشوء والتطور كخريطة للتاريخ التطوري. العديد من أشجار النشوء والتطور لها سلالة واحدة في القاعدة تمثل سلفًا مشتركًا. يطلق العلماء على هذه الأشجار جذورها ، مما يعني أن هناك سلالة واحدة من الأسلاف (تُسحب عادةً من الأسفل أو اليسار) ترتبط بها جميع الكائنات الحية الممثلة في الرسم التخطيطي. لاحظ في شجرة النشوء والتطور الجذور أن المجالات الثلاثة - البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى - تتباعد من نقطة واحدة وتتفرع. يوضح الفرع الصغير الذي تشغله النباتات والحيوانات (بما في ذلك البشر) في هذا الرسم البياني مدى حداثة هذه المجموعات وضئيلها مقارنة بالكائنات الحية الأخرى. لا تُظهِر الأشجار غير المقطوعة & # 8217t سلفًا مشتركًا ولكنها تظهر العلاقات بين الأنواع.

الشكل 1. تُظهِر كلتا الشجرتين النشائيتين العلاقة بين مجالات الحياة الثلاثة - البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى - لكن (أ) الشجرة المتجذرة تحاول تحديد متى تباعدت الأنواع المختلفة عن سلف مشترك بينما (ب) شجرة غير مجذرة لا. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة إيريك جابا)

في الشجرة المتجذرة ، يشير التفرع إلى العلاقات التطورية (الشكل 2). النقطة التي يحدث فيها الانقسام تسمى أ نقطة تفرع، يمثل المكان الذي تطور فيه سلالة واحدة إلى سلالة جديدة مميزة. يُطلق على السلالة التي نشأت مبكرًا من الجذر وتبقى غير متفرعة الأصناف القاعدية. عندما ينبع سلالتان من نفس نقطة التفرع ، يتم استدعاؤهما الأصناف الشقيقة. يسمى الفرع الذي يحتوي على أكثر من سلالتين أ الشد ويعمل على توضيح الأماكن التي لم يحدد العلماء فيها جميع العلاقات بشكل نهائي. من المهم أن نلاحظ أنه على الرغم من أن الأصناف الشقيقة و polytomy تشترك في سلف ، فإن هذا لا يعني أن مجموعات الكائنات الحية تنفصل أو تطورت عن بعضها البعض. قد تكون الكائنات الحية في تصنيفين قد انقسمت عند نقطة فرع معينة ، ولكن لم ينتج عن أي نوع آخر.

الشكل 2. يشير جذر شجرة النشوء والتطور إلى أن سلالة الأسلاف أدت إلى ظهور جميع الكائنات الحية على الشجرة. تشير نقطة الفرع إلى مكان تباعد سلالتين. السلالة التي تطورت في وقت مبكر ولا تزال غير متفرعة هي تصنيف أساسي. عندما ينبع سلالتان من نفس نقطة الفرع ، فإنهما يعتبران أصنافًا شقيقة. الفرع الذي يحتوي على أكثر من سلالتين هو تعدد الأنساب.

يمكن أن تكون الرسوم البيانية أعلاه بمثابة طريق لفهم التاريخ التطوري. يمكن تتبع المسار من أصل الحياة إلى أي نوع فردي من خلال التنقل عبر الفروع التطورية بين النقطتين. أيضًا ، من خلال البدء بنوع واحد والتتبع مرة أخرى نحو & # 8220 trunk & # 8221 من الشجرة ، يمكن للمرء أن يكتشف أن الأنواع & # 8217 أسلاف ، وكذلك حيث تشترك الأنساب في سلف مشترك. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام الشجرة لدراسة مجموعات كاملة من الكائنات الحية.

هناك نقطة أخرى يجب ذكرها في بنية شجرة النشوء والتطور وهي أن الدوران في نقاط الفروع لا يغير المعلومات. على سبيل المثال ، إذا تم تدوير نقطة فرع وتغيير ترتيب التصنيف ، فإن هذا لن يغير المعلومات لأن تطور كل تصنيف من نقطة الفرع كان مستقلاً عن الآخر.

تساهم العديد من التخصصات في دراسة علم الأحياء في فهم كيفية تطور الحياة في الماضي والحاضر بمرور الوقت تساهم هذه التخصصات معًا في بناء وتحديث وصيانة & # 8220 شجرة الحياة. & # 8221 يتم استخدام المعلومات لتنظيم وتصنيف الكائنات الحية على أساس التطور العلاقات في مجال علمي يسمى علم اللاهوت النظامي. يمكن جمع البيانات من الحفريات ، من دراسة بنية أجزاء الجسم أو الجزيئات المستخدمة من قبل الكائن الحي ، ومن خلال تحليل الحمض النووي. من خلال الجمع بين البيانات من العديد من المصادر ، يمكن للعلماء تجميع نسالة الكائن الحي نظرًا لأن أشجار النشوء والتطور هي فرضيات ، وسوف تستمر في التغيير مع اكتشاف أنواع جديدة من الحياة وتعلم معلومات جديدة.

مراجعة الفيديو



استنتاج

تعد Polyphy ، وهي أداة قائمة بذاتها لإعادة بناء النشوء والتعرّف على تعدد الأشكال ، قوية وسهلة الاستخدام لدراسة التطور. يمكنه إنشاء شجرة إجماع دون الحاجة إلى محاذاة تسلسل متعددة ويمكنه أيضًا تحديد تعدد الأطراف دون الحاجة إلى تدخلات يدوية. إنها أداة آلية بالكامل. تنفذ إعادة بناء نسالة السلالة إجراء أخذ عينات تكراري باستخدام سكين الرافعة ثم تدرب بشكل متكرر نموذج تصنيف BLR لتحديد تعدد الأعضاء. يسمح للمستخدمين باستدلال شجرة النشوء والتطور المتعددة لأي مجموعة من الجينومات الميكروبية ذات الأهمية لدراسة علاقاتهم التطورية. على الرغم من أن الأداة مصممة لإعادة بناء نسالة متعددة الفروع من تسلسل الجينوم الكامل ، يمكن للمستخدمين الحصول على شجرة متفرعة مُنشأة مسبقًا من أي أداة للتطور الوراثي كنقطة انطلاق للتصنيف. نعتقد أن هذا تطور ضروري وفي الوقت المناسب حيث يتم تسلسل المزيد والمزيد من الميكروبات يوميًا (خاصة من التحليل الميتاجينومي للمجتمعات الميكروبية) دون إنشاء تصنيف موثوق.


مناقشة

النقطة المحزنة من مقارنة الطرق المختلفة للاستدلال النشئي هي أن جميعها حساسة تمامًا للقطع الأثرية التي قدمتها المجموعات الخارجية.الاختلافات بين الأشجار التي تم الحصول عليها بطرق مختلفة طفيفة ، ويبدو أنها مرتبطة إلى حد كبير فقط بخصوصية الخوارزميات. ومع ذلك ، فإن الخبر السار هو أن أشجار النشوء والتطور المنشورة تبدو وكأنها تخضع لقيود ملحوظة وغير متوقعة. العامل المقيد هو على الأرجح حقيقة أن علماء التصنيف الممارسين يبدو أنهم على دراية عامة (وبداهة إلى حد ما) بهذه القطع الأثرية ، لذلك يميلون إلى اختيار مجموعة تصنيفات خارج المجموعة بعناية. والنتيجة الطبيعية لذلك هي أنه لا يوجد أمل لأي تحليل تلوي للقوة الغاشمة يتم إجراؤه دون النظر إلى ما تعنيه أشجار النشوء والتطور وكيف يتم الحصول عليها. النتيجة الثانية لهذه النتيجة هي أن هناك مجالًا مفتوحًا على مصراعيه لتصميم طرق رسمية لتمييز الضوضاء بسبب المجموعات الخارجية من إشارة النشوء والتطور داخل التصنيف محل الاهتمام. قد توفر الطرق المعروضة هنا والمناقشة التالية بعض الإرشادات.

ليست كل أشجار النشوء والتطور صحيحة على قدم المساواة & # x02013 في الواقع ، هناك اختلافات كبيرة في متانتها أو دعمها. يترجم هذا المدى المتغير والموثوقية لفرضيات النشوء والتطور إلى قطع أثرية في شكل شجرة. على سبيل المثال ، تؤدي البيانات ذات الجودة الرديئة إلى حدوث ضوضاء تؤدي إلى زيادة عدم التوازن [26] & # x02013 [28]. وبالمثل ، فإن حجم الشجرة له تأثير ، لأن الأشجار الكبيرة الحقيقية تميل إلى الاقتراب من مستوى متوسط ​​من عدم التوازن يمكن التنبؤ به [4]. يمكن التحايل على هذه المشكلات جزئيًا لأن شكل الشجرة وملاءمتها للبيانات يبدو أنهما غير مرتبطين [29] ، وهناك مقياس واحد على الأقل لاختلال التوازن مستقل عن حجم الشجرة [3]. دون إدراك هذه المشاكل وكيفية معالجتها ، يمكن للمرء أن يجمع مجموعة محيرة من الأشجار شديدة الاختلاف. وبالتالي ، فإن عدم التحكم في ما تعنيه الأشجار المختلفة سيؤدي بالتأكيد إلى تقليل أي إمكانية لإيجاد قواعد مشتركة.

استندت التحليلات التلوية الثلاثة [3] & # x02013 [5] إلى TreeBASE (http://www.treebase.org) ، وهو مستودع أرشيفية للبيانات والمراجع العلمية [30] ، يمكن استكشافه بواسطة الإحصاء حزم مصممة لإجراء تحليلات واسعة النطاق لشكل الشجرة [15]. تم تضمين الأشجار الثنائية فقط في [3] ، بينما تم حل الأشكال المتعددة في نموذج عشوائي في [4]. من أجل ضمان & # x0201ctesting عالمية النتائج المشتقة عبر المقاييس & # x0201d ، تم تجميع الآلاف من cladograms وبضع عشرات & # x0201cintraspecogenies & # x0201d في [5]. كانت هذه العينات غير حرجة على الإطلاق ، وتهدف إلى تكديس مجموعة كبيرة من الأشجار المختلفة. علاوة على ذلك ، كان يدويًا جزئيًا ، على الرغم من أن مجرد أخذ العديد من الأشجار بدون معيار اختيار من الأدبيات أو من قاعدة بيانات المستودع يجب أن يؤدي إلى نتائج متطابقة تقريبًا. تكمن المشكلة أساسًا في أنه من غير الواضح ما إذا كانت إضافة العديد من الفرضيات بدرجة غير معروفة من عدم اليقين قد تؤدي إلى إجابة عالمية موثوقة.

يعد حل أشجار النشوء والتطور إلى أنماط متفرعة ثنائية التفرع هدفًا عامًا في علم الوراثة [31]. ومع ذلك ، مثل أي نهج يفرض بنية على البيانات ، فإن التشعبات هي فرض طريقة ، وليست بالضرورة حقيقة [32] & # x02013 [35]. ستفرض جميع طرق بناء الشجرة شجرة ثنائية على البيانات ، ولكن نادرًا ما يتم اختبارها في أي نقطة من التحليل قد تمتد الاستنتاجات إلى ما بعد الافتراضات ، وبالتالي عند أي مستوى من التفاصيل سيكون من الضروري إيقافها [21] . يتضمن أحد هذه القيود فروعًا داخلية قصيرة (أي إشعاعات تطورية سريعة) ، والتي قد تكون أكثر عرضة للخطأ في الواقع مما تنبأت به الدراسات النظرية [36]. في الواقع ، قد لا يكون من الضروري حقًا حل تعدد الأبعاد & # x0201cbush & # x0201d (على سبيل المثال ، الانقسامات غير الثنائية ، أو polytomies) في الأجزاء المتفرعة بسرعة من الشجرة ، لأن المعلومات الزمنية المشفرة في هذا الهيكل الذي لم يتم حله قد تكون أكثر صلة من التسلسل التفصيلي للتشعبات [31]. يحدث استنزاف آخر للطرق لأن التباينات المتعددة فوق مستوى الأنواع والتي توجد بالتأكيد في التطور ستميل دائمًا إلى الانقسام. قد يكون التبرير هو أنه من الأسهل العمل على مجموعة ثنائية صارمة من العقد ، على الرغم من أنه من الممكن بالفعل التعامل مع تعدد الأطراف في الأشجار [11]. من الناحية المثالية ، يجب أن تتفق افتراضات علماء النظام مع تلك الخوارزميات الأساسية لبناء الأشجار [37]. ومع ذلك ، حتى في حالة وجود بنية ثنائية التفرع حقيقية في البيانات ، فغالبًا ما تحدث العقد التي لم يتم حلها في الغالب في أو بالقرب من الفروع الطرفية ، لأن البيانات التي يتم تحليلها عادةً ما يتم جمعها بهدف حل المستويات التصنيفية الوسيطة التي تم أخذها في الاعتبار ، وبالتالي قد لا يتم ذلك. تسمح بالتمييز بين الأصناف الطرفية المتشابهة جدًا. وبالتالي ، فإن أفضل دقة تكون بشكل عام في منتصف الأشجار المنشورة. يجب على المرء أن يضع في اعتباره أن الأشجار التي لم يتم حلها بشكل فظيع نادراً ما يتم نشرها. أيضًا ، في المنطقة المركزية كان اهتمام الباحث في المقام الأول. يوضح هذا الانحرافات عن القيم المتوقعة في الجزء الأيسر من الشكل 3. إنه أيضًا سبب وجيه لتفضيل التحليلات في مساحة الشجرة المحددة بواسطة أ و ج، على اعتبار أنه يشمل الأشجار متعددة الأشكال.

تعد الطبيعة الفنية للأشجار الثنائية أكثر صلة عند مستوى الأنواع أو أقل منه. قد تكون الأنواع معزولة بشكل غير كامل بسبب الانتواع الحديث أو غير المكتمل ، وقد لا يكون نمط الانتواع حدثًا تكوينيًا بسيطًا ولكنه قد يكون عوضًا عن ذلك متماثلًا ، وقد يتسبب التهجين في تطور شبكي ، وقد يؤدي فرز تعدد الأشكال السلفية إلى جعل أشجار الجينات غير متوافقة مع أشجار الأنواع [17 ] ، [38] & # x02013 [40]. تجاه النصائح المعاصرة لشجرة النشوء والتطور ، يخضع القرار لترسيم حدود الأنواع ، وهي قضية معقدة وغالبًا ما تكون تعسفية وليست جزءًا من عملية الاستدلال النشئي في نهاية المطاف ، فإن التعرف على تمايز الأصناف الفردية يصبح مشكلة ، لأن الانتواع الحديث والمبتدئ قد يصعب تحديد [17] ، [41]. الأمر الأكثر إشكالية هو تصوير التباين غير المحدد على أنه شجرة متفرعة. يوجد داخل الأنواع تدفق جيني ، لذلك نادرًا ما تكون أشجار الجينات قابلة للترجمة مباشرة إلى تاريخ التقسيم السكاني. سيكون من المجدي السؤال في المقام الأول عما إذا كان هناك هيكل هرمي متأصل في البيانات [34]. في الواقع ، فإن تجميع المجموعات السكانية الفرعية ومقارنة الأشجار للجينات المختلفة ليست بأي حال من الأحوال مهامًا بسيطة ، كما أن ترسيمات التفرع ثنائية التفرع ليست سوى جزء صغير من الطرق المتاحة [42]. ومع ذلك ، من خلال إدراك معناها ، يمكن أن تكون أدوات قوية إلى جانب مناهج أخرى للتعامل مع البيانات غير المحددة [13] ، [43]. من الواضح أن الأشجار ذات الاختلاف غير المحدد هي في الواقع رسومات مبسطة ، وبالتالي لها طبيعة مختلفة جذريًا عن الأشجار متعددة الأنواع. وبالتالي ، فإن خلط الأشجار بين الأنواع وبين الأنواع المختلفة في [5] ليس له أي مبرر ، وادعاءاتهم بنمط التفرع المنتظم أعلى وأسفل مستوى الأنواع هي ببساطة نتاج لتطبيق أساليب بناء شجرة ثنائية مماثلة لأسئلة بيولوجية مختلفة. على أي حال ، فإن الانتشار المرتفع للتشكيلات المتعددة الموجودة بين الأشجار غير المحددة يعكس عدم كفاية طرق بناء الأشجار للبيانات الشبكية ، وإيجادهم لقيم أقل من المتوقع من ج في أطوال الفروع القصيرة هو مجرد قطعة أثرية.

يعد اختيار الأشجار أيضًا مصدرًا للضوضاء. في الواقع ، تنتج طرق بناء الأشجار المختلفة مصفوفات مختلفة بشكل كبير من الأشجار [3] ، [44]. لم يتم أخذ هذا الاحتياط في الاعتبار من قبل [4] ، [5] ، الذين خلطوا الأشجار التي تم الحصول عليها من أنواع مختلفة من خوارزميات بناء الأشجار و # x02013 بعضًا يعتمد على المسافة (الانضمام إلى الجار) ، وبعضها يعتمد على البخل ، والبعض الآخر على الحد الأقصى احتمالية. يمكن إظهار الاختلافات بين هذه الأساليب بدلاً من & # x0201cdegrees of freedom & # x0201d [21] ، [45] ، ومع ذلك فهي تستند إلى افتراضات مختلفة وغالبًا ما تسفر عن نتائج مختلفة لنفس مصفوفة البيانات (كما هو موضح في الشكل. 4). علاوة على ذلك ، فإن الانحرافات في العالم الحقيقي عن النماذج النظرية البسيطة للتطور قد تؤدي بسهولة إلى إعادة بناء التطور الوراثي المصطنع في ظل النماذج الشائعة الاستخدام لتطور التسلسل ، ولا يزال من غير الواضح كيفية التقاط الإشارة التاريخية مع الحد الأدنى من المعلمات التي يمكن تقديرها من البيانات [ 46] & # x02013 [48]. أيضًا ، قد تختلف الأشجار إذا تم حسابها باستخدام عملية من خطوة واحدة na & # x000efve ، أو مشتقة من نهج يسعى إلى مقارنة الأشجار والعثور على نموذج نهائي متوسط ​​[20] ، [21] & # x02013even حتى في حالات بسيطة من 3 أصناف ، قد تختلف النتيجة بشكل لافت للنظر ، مع آثار تطورية جوهرية [49]. وبالتالي ، لا يزال من غير الواضح لماذا يجب خلط الأشجار التي يتم الحصول عليها بطرق مختلفة من مجموعة متنوعة من الأصناف بدون تحكم.

لا تكمن قيمة النموذج الفارغ في أناقته الرياضية ، ولكن في علاقته بالسؤال المطروح. في المتوسط ​​، من المتوقع أيضًا وجود شجرة متوازنة تمامًا من نموذج ماركوف ذي المعدلات المتساوية في جامعة يول [3] ، [50] ، [51] ، ولكن هذا النوع من الأشجار سيكون أكثر غرابة بالنسبة لأي مجموعة كبيرة من الأصناف الحقيقية. في حالة أشجار النشوء والتطور ، كانت النماذج الفارغة القائمة على التنوع العشوائي والمتزايد والمتوازن [5] ، [6] مجرد بداية مبكرة معقولة. تُظهر النماذج العشوائية الأكثر تفصيلاً طريقة محسّنة للأشجار الحقيقية [3] ، [4] ، ولكن من غير الواضح ما إذا كان هناك أي سبب لتفضيل أي نموذج بخلاف الملاءمة التقريبية للبيانات ورفض نموذج Yule المفرط في التبسيط. من الواضح أن هناك حاجة لنماذج أكثر واقعية تضع العشوائية في مكانها الصحيح حيث تؤثر المتغيرات ذات الصلة على سلوك النموذج [16] ، [17] ، [52] & # x02013 [54]. من وجهة النظر هذه ، لا ينبغي أن يكون مفاجئًا الاكتشاف في جميع التحليلات التلوية الثلاثة [3] & # x02013 [5] أن متوسط ​​اختلال التوازن في أشجار النشوء والتطور المستنتج من البيانات الحقيقية يقع بدقة بين الاحتمالات المتطرفة (أي ، المتماثل و أشجار البكتين في [5] النماذج العشوائية والموحدة في [3] والأشجار العشوائية والبيكتينية في [4]).

يمكن أن يكون رحيل الأشجار الحقيقية عن النماذج العشوائية ناتجًا على الأقل عن عاملين طبيعيين رئيسيين ومادتين. العامل الطبيعي الأول هو ببساطة حدوث الانقراض ، لذلك لا يمكن لجميع السلالات الاستمرار في الانقسام بالمعدل المحدد. عندما تنقرض الأنساب على طول الشجرة ، سيزداد اختلال توازنها حتمًا تقريبًا. هذا نتيجة لكون الانقراض نتيجة ديناميكيات معقدة ، لذلك ليس من المعقول توقع أنه يجب أن يظل مستقرًا عبر الشجرة. العامل الثاني الطبيعي المنحرف هو أن معدلات التنويع ستختلف بالتأكيد عبر الفروع المختلفة للشجرة بمرور الوقت ، لأنها وظيفة معقدة لعدد كبير من العوامل الجوهرية والبيئية التي تعمل على الكائنات الحية. تم استنباط عدة طرق لتقدير المعدلات المطلقة للانتواع والانقراض ، مما يدل على أن الاختلاف الكبير في تلك المعلمات هو القاعدة [55] & # x02013 [63]. في الواقع ، تعتبر العمليات العشوائية المتوازنة بطيئة جدًا في حساب معظم أنماط التنوع المرصود ، ومع ذلك فإن التنويع يخضع لقيود بيئية معقدة [17] ، [53]. من المحتمل أن يؤدي انعكاس مثل هذا التعقيد إلى ارتباط ذاتي لمعدل التنويع على طول الأنساب [8]. وبالتالي ، ينبغي توقع أن تتنوع الأنساب الحقيقية في جميع الهياكل الممكنة ، دون أي طريقة معقولة بداهة تحديد مساحة الشجرة.

بصرف النظر عن قضايا العالم الحقيقي ، ترتبط التحفتان الرئيسيتان اللتان تزيدان من عدم التوازن بالتصنيفات المدرجة في التحليل. من ناحية ، نادرًا ما يتم تضمين جميع الأصناف المعروفة من مجموعة معينة ، لذلك يجب اتخاذ بعض الخيارات. في كثير من الأحيان قد يتم فرض ذلك من خلال توافر العينات. ومع ذلك ، قد يكون من الصعب معرفة ما إذا كانت الأنواع قد أزيلت من التحليل بشكل متعمد وانتقائي [26]. وقد يتسبب تضمين الأنواع المختارة من الأصناف عالية الرتبة في حدوث مشكلات من نوعين. في الواقع ، الأشجار الحقيقية غير متوازنة تمامًا ، وأكثر من ذلك إذا كانت الأصناف أعلى من مستوى الأنواع [39]. بالإضافة إلى ذلك ، ستؤدي هذه الفروع الكبيرة حتمًا إلى التقليل من التغيير الحقيقي ، وبالتالي أطوال الفروع الطويلة. هذه هي الأداة المنتشرة بكثافة العقدة ، والتي لا يزال تأثيرها على شكل الشجرة غير واضح [64]. على أي حال ، فإن أخذ عينات الأصناف غير العشوائية سوف يسبب أخطاء في تقديرات معدلات الانتواع والانقراض ، أكثر من مجرد أخذ عينات غير كاملة من الأصناف [65] ، [66]. في الواقع ، قد يؤثر إدراج الأنواع المعزولة تطوريًا على المقاييس التركيبية لأشجار النشوء والتطور [67].

من ناحية أخرى ، تعد المجموعات الخارجية (المستخدمة لوضع جذر الشجرة) مصدرًا محددًا لعدم التوازن. في أعلى المستويات التصنيفية المعتبرة ، ج لها قيم أعلى من المتوقع ، مما يشير إلى أن الفروع الطويلة تميل إلى أن تكون أكثر تبلورًا. ولكن هذا يرجع إلى إدراج أصناف مختارة من سلالات متباعدة بشكل تدريجي. يتم ذلك بشكل روتيني من أجل توفير مجموعات خارجية مختلفة. هذا مبرر لأنه ، استنادًا إلى نظرية أخذ العينات ، كلما زادت كثافة أخذ العينات من تصنيف خارج المجموعة ، كلما كان الهيكل الداخلي أكثر ثباتًا ، وكان اختبار أحادي الطبقة [68] ، [69] أقوى. مع توضيح أن تصنيفات المجموعة الخارجية تساهم بشكل كبير في زيادة عدم التوازن [3] ، [21] ، [70] ، هناك دافع لإزالة المجموعات الخارجية من تحليل الشجرة [3] ، [4]. لسوء الحظ ، غالبًا ما لا يتم عرض تصنيفات المجموعة الخارجية في الأشجار المنشورة ، ومن الشائع أن يتم تضمين المزيد من المجموعات الخارجية أكثر من تلك التي تم تحديدها صراحةً على هذا النحو. في الواقع ، غالبًا ما تشتمل المجموعات الخارجية على أكثر من مجرد الفرع الأول منخفض التنوع ، أو الفروع القاعدية المعتادة لنوع واحد أو فرعين من نوع واحد. في بعض الحالات ، كما هو الحال في الشجرة A (الشكل 2) ، تبين أن المجموعات الخارجية المسبقة ليست الفروع الأقرب إلى الجذر ، مما يجعل أي تحديد آلي وحذف المجموعات الخارجية مشكوكًا فيه بشدة. تتفاقم هذه المشكلة إذا تبين أن الأصناف القاعدية مصابة بالشلل العضلي [39] ، لأنها ستظهر كأفرع طويلة مصقولة. تُظهر الشجرتان اللتان تم تحليلهما بالتفصيل (الشكل 3) العديد من الفروع القاعدية التي تنتمي إلى مجموعات خارجية تم الكشف عنها على أنها شبيهة بالحيوية. في الواقع ، فإن الأصناف الأعلى التي تم اعتبارها تقليديًا على أنها قاعدية للأنواع الأخرى ذات الترتيب الأعلى غالبًا ما تتحول إلى أن تكون شبه مألوفة عندما تخضع للتقييم cladistic & # x02013the Acari و Limidae و Propeamussiidae و Aequipectinini هم مرشحون على الأرجح للانضمام إلى نادي المجموعات غير الطبيعية وغير الطبيعية مثل Protobranchia و Reptilia و Pongidae. بدون تحديد مناسب لتصنيفات المجموعة الخارجية ، إلى جانب التقييم التصنيفي لأي تصنيف قاعدي شبيه بالحيوية ، من الصعب للغاية التحكم في الأداة المنتشرة من عدم التوازن المتزايدة على أعلى المستويات التصنيفية للأشجار المنشورة. لذلك ، فإن النتائج التي تم الإبلاغ عنها بشأن زيادة عدم التوازن في أحجام الأشجار الكبيرة تنبع من عدم كفاية عنصر التحكم في [4] وفقدانه فقط في [5] ، وبالتالي يبدو أنه ناتج تمامًا عن القطع الأثرية للمجموعة الخارجية والأشجار القاعدية.

تم تقسيم إحصاءات أشكال الشجرة المختلفة ، والتي تختلف مزاياها على نطاق واسع. تستخرج معظم هذه الطرق فهرسًا موجزًا ​​واحدًا من توزيع العقد ، لذا فليس من المستغرب جدًا أن تكون غالبية هذه المقاييس لشكل الشجرة حساسة للمستوى أو العمق في السلالة التي يتركز فيها عدم التوازن [3] ، [ 71] ولوجود كثيرات [36]. كما تم تلخيصه في الشكل 1 ، ج يعاني من نفس أوجه القصور. التركيز بدلاً من ذلك على تشتت سمات العقدة في مخطط ثنائي الأبعاد يهدف إلى التقاط المزيد من ميزات الشجرة [72] ، على الرغم من صعوبة تفسير مثل هذا التحليل [3] ، [10]. وبالمثل ، تفشل تقديرات نموذج ألفا في تعديل أشكال الشجرة المتطرفة وغالبًا ما تسفر عن قيمة صفرية [3] ، وبالتالي يصعب تفسيرها أيضًا. كما هو موضح أعلاه ، فإن العلاقة بين أ و ج يمكن استخدامها لتحديد وشرح عدم التوازن في مناطق مختلفة من شجرة معينة ، حتى لو كان هناك تعدد الأعضاء. تتمثل عيوب هذه الطريقة في أنها لا تتمتع بالدقة المثلى لأن الأشجار المختلفة تنتج قيمًا متطابقة ، وجميع الأشجار مقيدة في قطاع صغير من المساحة الهندسية ، لذلك حتى الأشجار المتميزة تمامًا ستنتج قطعًا متشابهة. ومع ذلك ، من الواضح أن نسختين من النسختين في الشكل 2 لهما شكل مختلف تمامًا ، ومع ذلك فقد تمت ترجمتهما إلى قطع مماثلة بشكل عام في الشكل 3. من المهم أيضًا ملاحظة أنه يمكن استخدام هاتين المعلمتين لتصميم مقاييس ذات مغزى (مثل عدم توازن مجموعة السجل) لتأثير المجموعات الخارجية (وربما القطع الأثرية الأخرى) في مساحة الشجرة. وبالتالي ، فإن العلاقة الموحدة بين حجم الفرع أ وحجم الفرع التراكمي ج يرجع ذلك إلى التصميم الضيق للطرق ، وليس إلى جودة النتائج.

السبيل الثالث هو مقارنة الأشجار بدقة من حيث ماهيتها & # x02013 المعلمات عالية الأبعاد القابلة للتصوير الهندسي في الفضاء فوق القياس [73]. في الواقع ، تم تطبيق القياسات الفائقة بنجاح على مجموعة متنوعة من الأسئلة حيث يكون للبيانات هيكل هرمي [34] ، [74] ، [75]. يسمح هذا المنظور باستكشاف الفضاء الهندسي [14] ، [20] ، [76] ، دون الاعتماد على المحاكاة ، ويؤدي إلى تطبيق الأساليب الإحصائية [21]. وبالتالي فمن الممكن تطوير مقياس الدقة لإحصائيات مختلفة لشكل الشجرة ، وبالتالي تحديد تلك الإحصائيات التي لها قيم متشابهة فقط للأشجار المتشابهة [14]. يعتبر التحليل الموضح في الشكل 1 خطوة في هذا الاتجاه ، حيث يشير إلى تطورات أخرى في التوزيع العام لشكل الشجرة.

ومع ذلك ، هناك تحذير حاسم لأي تحليل لشكل أشجار النشوء والتطور. نظرًا لكون منظورنا حتميًا من الحاضر ، فإن التنوع الموجود يبدو دائمًا أنه يأتي من انفجار من ساق واحد بعيد [17]. سيكون لجميع الأشجار الحقيقية تقريبًا شكل & # x0201cconical & # x0201d ، نظرًا لحقيقة أن الانقسامات الأخيرة التي تم النظر فيها هي أكثر بكثير من السلالات القديمة الباقية. يجب أن يساعد تضمين الأصناف المنقرضة في تصحيح هذا الوهم بأثر رجعي ، لكن عدم اكتمال سجل الحفريات سوف يلعب دائمًا ضد هذا التصحيح. لكن هذا يؤدي إلى عقبة ثانية ، وهي ذات صلة ولكن يصعب معالجتها & # x02013 ما هي بالضبط الأصناف الأحفورية التي تعتبر أساسية للتنويع اللاحق. في إطار كلاديسي أرثوذكسي ، ستتم معاملة مثل هذه الأنواع المنقرضة دائمًا على أنها المجموعة الشقيقة لجميع الفروع اللاحقة ، بشرط أن يتم تحديد سمات الأصناف اللاحقة بشكل غير واضح في مراحلها المبكرة. الآن ، قد لا يوفر هذا الاختصار المنهجي دائمًا وصفًا دقيقًا للواقع ، أو وضعنا لتلك السيقان المبكرة ، أو & # x0201cspecies germinalis & # x0201d ، اعتمادًا قويًا على التطور اللاحق الذي يظهر فقط من وجهة نظرنا المعاصرة [77]. من الواضح أن هناك تحديًا لتطوير طرق لتصحيح & # x0201cconvex من العرض الحالي & # x0201d لأشجار النشوء والتطور قبل تحليل شكلها الفعلي ومحتوى المعلومات.

على الرغم من التصريحات الكبرى ، فإن الهدف الدارويني المتمثل في تصنيف الكائنات الحية من حيث علاقاتها من أصل مشترك قد دعم البحث التطوري وهو أصل مجال علم الوراثة. لا يوجد حقًا شيء مثل التحجيم الشامل في أشجار النشوء والتطور & # x02013 ولا يوجد سبب وجيه لوجودها.نحن نتعامل مع محاولات لفهم التاريخ [22] ، وبالتالي فإن شجرة النشوء والتطور ليست سوى رسم تخطيطي لعملية معقدة لا رجعة فيها. وبهذا المعنى ، فإن ربط TreeBASE بقواعد البيانات التي توفر معلومات عن التصنيف المتضمن بالفعل في كل تحليل [78] يعد إضافة قيمة من شأنها أن تساعد في تقييم أهمية ومزايا كل شجرة قبل تضمينها في أي تحليل تلوي. إلى جانب الإخفاقات القائمة على الافتراضات غير المعقولة والنماذج المفرطة في التبسيط ، هناك ثروة من المعلومات المشفرة في أشجار النشوء والتطور يجب فك شفرتها. ومع ذلك ، لن يحدث هذا مع أي تحليل تلوي غير متحكم فيه ، ولكن فقط من خلال تكامل علم الوراثة السكانية ، والبيئة ، وعلم الحفريات ، ونظرية الرسم البياني. تمهد المصنوعات اليدوية الطريق ، ولا يمكن التغلب عليها إلا من خلال فهم البنية والمعنى البيولوجي لأشجار النشوء والتطور.

لا يمثل استكشاف هندسة الأشجار غير المسماة بمسافات داخلية ثابتة سوى نهج أولي. من الأهمية بمكان ملاحظة أن أخذ طبولوجيا الأشجار بمفردها مع تجاهل أي مقياس زمني له مشكلة ضمنية في تجنب الانقراض. في الواقع ، الوقت في نسالة ما مهم ، على الأقل لأن أطوال الفروع الفردية هي في الواقع تقديرات لعمليات مختلفة اعتمادًا على مكان وجودها داخل الشجرة. نحو التصنيف النهائي ، تقدر أطوال الفروع الفردية معكوس معدل التنوّع ، ولكن في المناطق القاعدية يقدّرون بالأحرى معكوس معدل التنويع ، كونه الفرق بين معدلات التنوّع والانقراض [79] & # x02013 [81]. قد يكون من الممكن حتى التمييز بين تناقص الأنواع من الانقراض المتزايد في الإشعاعات التطورية المبكرة [63]. هذا وثيق الصلة بأساليب مثل نهج النسب عبر الزمن [82] ، [83] ، الذي يتجاهل السلالات المنقرضة وبالتالي فهو حساس لتأثيرات ضعف أخذ العينات للتنوع التصنيفي ، فضلاً عن عدم قدرته الجوهرية على التمييز الانقراض والانتواع المعزز [17]. على الرغم من إمكانية استخدام التباين في أطوال الفروع في الأشجار الحقيقية لاختبار الفرضيات حول معدلات التطور [65] ، [84] ، فإن التقدير الدقيق لهذه المعدلات يتطلب أشجارًا كبيرة للتطور [85] ، ولا يزال من غير الواضح كيفية التقييم بشكل عام تأثير اختفاء الأنساب على شكل أشجار النشوء والتطور. على الرغم من أنه من المستحيل من الناحية المعرفية قراءة المساحة الفارغة التي خلفتها الأصناف المختفية مباشرةً ، فإن مساهمة الفروع المفقودة في الأنماط المرصودة تظل بمثابة توقيع يجب فك شفرته. في نهاية المطاف ، فإن ظاهرة الانقراض البيولوجية هي التي تفرض بنية فوقية على أشجار النشوء والتطور ، لأن الاختفاء الحتمي للأفراد غير المخصبين والأصناف الوسيطة طوال تاريخ الحياة يميز السلالات الباقية ويعزز نمو التنوع البيولوجي.


الجزء 3: صنع Caminalcule Cladograms

تم إنشاء Caminalcules بواسطة عالم الأحياء التطوري Joseph Caminal وكان يُطلق عليه في الأصل Caminalcules. سوكال (1983 أ) 29 نوعًا حيًا و 48 حفرية تم نشرها في مجلة علم الحيوان النظامي. تم استخدامها لإجراء بحث مفصل حول التصنيف التطوري.

سؤال المختبر

تسخين

  1. ارسم أبسط شجرة تطورية تحتوي على هذه الأربعة معيشة المخلوقات وهذه 3 حفرية المخلوقات.
  2. قم بتضمين سمة واحدة على الأقل تميز كل مخلوق حي.
  3. استخدم كل أحفورة كملف سلف.
  4. تذكر - cladograms هي فرضيات يجب اختبارها. قد تختلف فرضيتك عن شخص آخر & # 8217s!

كامينالكوليس

باستخدام الورقة المرفقة مع Caminalcules المصورة ، قم بقص كل فرد باستخدام مقص. بعد ذلك ، بالعمل في مجموعات من 2 أو 3 ، صنف الأفراد في مجموعات فرعية بناءً على السمات المورفولوجية المشتركة التي تميزهم عن المجموعات الفرعية الأخرى (المعروفة باسم الميزة المشتقة). بمجرد تصنيف الأنواع إلى أربع أو خمس مجموعات رئيسية ، الصق الحيوانات على قطعة من الورق وأشر إلى الفروع المحددة بميزة مشتقة مشتركة. سيقوم المدرب بتوضيح مثال على مخطط cladogram مكتمل.

تذكر! Cladograms هي فرضيات يجب اختبارها! قد تختلف فرضيتك عن شخص آخر & # 8217s. تكون على استعداد ل الدفاع قرارك (مع الدليل) لشخص تختلف فرضيته.


شاهد الفيديو: African baobab tree water storage (ديسمبر 2022).