معلومة

نباتات التزاوج المختلط: هل من المفترض أن يكون عدد نباتات التزاوج المختلط ضئيلاً؟

نباتات التزاوج المختلط: هل من المفترض أن يكون عدد نباتات التزاوج المختلط ضئيلاً؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا أشير إلى Winn et al. 2011

الجملة الأخيرة من الفقرة الأولى هي

على الرغم من أن التحيز في أخذ العينات ضد كل من التزاوج الذاتي والأنواع شديدة التهجين قد يؤدي إلى تضخيم تواتر التزاوج المختلط ، عدد الأنواع التي تم الإبلاغ عنها لإظهار التزاوج المختلط ليس تافهًا، ويدعو إلى التساؤل عن حالة التزاوج المختلط على أنها انتقالية ، وبالتالي كفاية النظرية لشرح التوزيع المرصود لأنظمة التزاوج في الأنواع الخنثى.

أنا لا أفهم حقًا المنطق وراء الجزء المظلل وما هو الغرض منه.

  1. هل من المفترض أن يكون عدد أنواع التزاوج المختلطة ضئيلاً في حالة تضخم العدد (إذن هناك حاجة لتوضيح أنه غير تافه)؟

  2. كيف تثير حقيقة أنها ليست تافهة السؤال أسفل الجزء المظلل؟


أعتقد أن الرسالة الرئيسية للاقتباس هي

"كان الكثيرون يتوقعون أن التزاوج المختلط لا يمكن أن يوجد إلا كحالة انتقالية واعتقدوا أن التوازن المستقر إما أن تكون ذاتية خالصة أو اختلاطًا خالصًا (أو كليهما). تشير ملاحظة عدد غير ضئيل من مجموعات التزاوج المختلطة إلى أن توقعاتنا كانت خاطئة . "

الجملة الأولى من الاقتباس عبارة عن تفاصيل إحصائية لورقتهم وليست مقدمة لاستنتاج أن هناك عددًا غير بسيط من المجموعات التي تظهر تزاوجًا مختلطًا.

يعد تطور الذات موضوعًا كبيرًا في علم الأحياء التطوري ولا يمكن تلخيصه في منشور واحد (حتى أن الكثير من الأسئلة لا تزال مفتوحة للنقاش). جودويلي وآخرون. 2005 عبارة عن مراجعة للموضوع ستساعدك على فهم العمل الذي تم إنجازه على تطور الذات. يرتبط بشكل كبير بتطور الخنوثة والثنائية وأنظمة التزاوج الأخرى في النباتات. يعتبر Pannell 2002 ورقة بحثية جيدة جدًا عن تطور androdioecy والحفاظ على أنظمة التزاوج غير المتوقعة هذه.


كما أفهم هذا القسم ، يمكن إعادة صياغته على النحو التالي:

على الرغم من أن تواتر التزاوج المختلط قد يكون مضخمًا بشكل مصطنع بسبب التحيز في أخذ العينات ضد كل من الأنواع الذاتية والتهجين الشديد ، إلا أن هذا مجرد تفسير جزئي. أيضًا عند أخذ التحيز الناجم عن أخذ العينات في الاعتبار (أي التحكم في تحيز أخذ العينات) ، فإن عدد أنواع التزاوج المختلط لا يزال صغيرًا بشكل ضئيل. تتحدى هذه الملاحظة الفكرة القائلة بأنه من المفترض أن تكون مجموعات التزاوج المختلط انتقالية ، وبالتالي أيضًا النظرية الحالية المستخدمة لشرح التوزيع المرصود لأنظمة التزاوج في الأنواع الخنثى.

لذلك ، من أجل أسئلتك ، أود أن أقول:

  1. عدد أنواع التزاوج المختلط غير تافه (أي ليس صغيرًا وغير مهم) ، حتى بعد إزالة الأرقام المتضخمة الناتجة عن تحيز أخذ العينات.

  2. حقيقة أن الرقم غير تافه ، وليس فقط بسبب قطعة أثرية لأخذ العينات ، تتناسب بشكل ضعيف (وفقًا للمؤلفين) مع فكرة أنه من المفترض أن تكون مجموعات التزاوج المختلط انتقالية. لذلك ، بالتبعية ، فإن ملاحظة التردد غير التافه لمجموعات التزاوج المختلط تتحدى أيضًا النظرية المستخدمة لشرح أنظمة التزاوج في الأنواع الخنثى.

كخيار جانبي أخير ، يمكن طرح هذا السؤال أيضًا على English-SE (أو متعلمي اللغة الإنجليزية SE-English) ، لأنه في الغالب سؤال حول اللغة الإنجليزية.


الاختلاف الجيني ومعدل الذاتي في Lychnis flos-cuculi على طول تدرج التلوث الصناعي

على الرغم من أن تركيزات المعادن الثقيلة في تربة المناطق الملوثة صناعيًا لا تطاق بالنسبة لمعظم الكائنات الحية ، فقد تم توثيق تكيف سريع مع فائض المعادن الثقيلة لأنواع نباتية من عائلات مختلفة. تمثل المجموعات السكانية التي تتحمل المعادن أمثلة مدهشة للتطور الجزئي (Macnair ، 1993) ، والأكثر إثارة للاهتمام ، أنها تظهر سيناريوهات مختلفة للعمليات الجينية السكانية. على وجه الخصوص ، أبلغ بعض المؤلفين عن انخفاض التباين الجيني في المناطق الملوثة مقارنة بالموائل الضابطة ، مما يشير إلى وجود تأثير مؤسس في البيئات شديدة السمية (Bush & Barrett ، 1993 Nordal). وآخرون. ، 1999 مينجوني وآخرون. ، 2001) ، بينما كشف آخرون أن السكان الذين يتحملون المعادن متغير وراثيًا للغاية بسبب الاستعمار المتتالي ، أو وجود عدد كبير من الأفراد المتسامحين في السكان الأساسيين أو تدفق حبوب اللقاح من السكان المجاورين (Wu وآخرون. ، 1975 دوكوسو وآخرون. ، 1990 Vekemans & Lefèbvre ، 1997).

علاوة على ذلك ، فإن اتجاهات التغيرات الجينية تعتمد إما على التأثير المباشر للعوامل الخارجية (مستوى سمية التربة والجفاف وما إلى ذلك) أو على خصائص هذه الأنواع مثل نظام التزاوج وتاريخ الحياة والعمر والقدرة على التكاثر استنساخيا. على وجه التحديد ، في الموائل الملوثة ، يمكن للأنواع القادرة على التكاثر النسيلي تغيير نمط التكاثر السائد (الخضري أو الجنسي) (أنتونوفيكس ، 1968 Van Rossum وآخرون. ، 2003) ، بينما تظهر أنواع التزاوج المختلط تغيرات في معدل التزاوج الذاتي (Antonovics، 1968 McNeilly & Antonovics، 1968 McClure & Whitlock، 2012). تم تسجيل زيادة معدل ذاتية في السكان الذين يتحملون المعادن في المناطق الملوثة صناعيًا أنثوكسانثوم أودوراتوم, اجروستيس الشعيرات (أنطونوفيكس ، 1968 مكنيلي وأنتونوفيكس ، 1968) ، Armeria maritima (Lefèbvre ، 1970) و أرثيناتيروم إلاتيوس (كوجوين وآخرون. ، 1989). لذلك ، تم تفسير الخصوبة الذاتية المرتفعة على أنها حاجز أمام تدفق الجينات من السكان المجاورين الذين كانوا غير متسامحين مع فائض المعادن الثقيلة و / أو آلية لتثبيت الأليلات التي كانت مواتية في ظل الظروف الجديدة (أنطونوفيكس وآخرون. ، 1971 رايت وآخرون. ، 2013) ، على سبيل المثال في المواقع المرتبطة بالتسامح المعدني. ل Thlaspi caerulescensومع ذلك ، تم العثور على نظام تكاثر ذاتي أكثر في مجموعات التحكم ، وهي أصغر وأقل كثافة مقارنة بالتجمعات المعدنية ، مما يعني أن معدل التكاثر الذاتي الأعلى يوفر ضمانًا إنجابيًا بدلاً من تثبيت الأليلات المقاومة للمعادن أو العزلة الإنجابية (دوبوا وآخرون. ، 2003). يشير هذا التنويع في العمليات السكانية أثناء التكيف مع التلوث الصناعي إلى الحاجة إلى مزيد من البحث في هذا المجال.

الهدف من هذا البحث هو Lychnis flos-cuculi L. ، نبات متعدد الكاربين مختلط معمر معمر وردة (Biere ، 1991). تمت دراسة العمليات الجينية جيدًا للمجموعات الطبيعية والاصطناعية الأوروبية للأنواع مع التركيز الرئيسي على تأثيرات تجزئة الموائل (Galeuchet وآخرون. ، 2005 أ بومان وآخرون. ، 2008 Leimu & Fischer ، 2010 Aavik وآخرون، 2014). في الدراسات الطبيعية والاصطناعية L. flos-cuculi السكان من شمال وشمال شرق سويسرا ، Fيكون تتألف من 0.30 إلى 0.59 ومن .0.06 إلى 0.31 (نتائج من Galeuchet وآخرون. ، 2005a و Aavik وآخرون. ، 2012 على التوالي). في التقييم المباشر لنجاح التكاثر في ظل استبعاد الملقحات في أولم (ألمانيا) ، تراوح متوسط ​​مجموعة الثمار من النورات المعبأة بين 0٪ و 83٪ مع ثمار تحتوي على ما بين 2 و 147 بذرة (T. Witt، pers. comm.). وفقًا للملاحظات في تجربة مقاومة النباتات العشبية مع ذرية سويسرية L. flos-cuculi السكان ج. 90٪ أو أكثر من الأزهار تحولت إلى ثمار في بيت زجاجي بسبب selfing (Leimu وآخرون، 2008). بناءً على هذه التقديرات ، نفترض أن معدل الذات قد يختلف اختلافًا كبيرًا بين وداخل L. flos-cuculi السكان. في العمل الحالي ، نقوم بتحليل التباين الجيني في L. flos-cuculi تزايد عدد السكان على طول انحدار التلوث الصناعي ، مع التركيز بشكل خاص على معدل الاكتفاء الذاتي.

أجريت الدراسة في محيط مصهر كبير للنحاس يعمل منذ عام 1940. L. flos-cuculi هو أحد الأنواع القليلة التي تعيش إما في مناطق غير ملوثة (حتى 30 كم غرب مصدر التلوث) أو معتدلة (MP 4 كم) ومناطق شديدة التلوث (HP 1 كم). تسببت الفترة الممتدة للانبعاثات والحمل السام العالي في المنطقة الملوثة في التمايز في L. flos-cuculi المجموعات ذات الأهمية من حيث مورفولوجيا الأوراق (الأفراد من منطقة HP لديهم أوراق أقصر ، مستديرة ، سمين مقارنة بأفراد MP و UP Dulya & Mikryukov ، 2013) وتحمل المعادن (النحاس EC10، EC50 والمفوضية الأوروبية90 هي 2-3 مرات أعلى بالنسبة للسكان MP و HP مقارنة مع UP Dulya وآخرون., 2013 ).

تم اختبار ثلاث فرضيات محددة في هذا العمل. أولاً ، نفترض أن الحمولة السامة انخفضت L. flos-cuculi الاختلاف الجيني داخل السكان في تدرج التلوث وتسبب في التمايز الجيني لمجموعات HP من مناطق MP و UP. على وجه الخصوص ، يجب أن يكون السكان في منطقة HP قد عانوا من تأثير المؤسس أثناء استعمار المناطق المعدنية الانتقائية بشدة. ثانيًا ، مع الأخذ في الاعتبار أن الدراسات السابقة لوراثة مجموعات النباتات من المناطق الملوثة قد وجدت عمومًا أن الأنماط البيئية التي تتحمل المعادن تكون أكثر خصوبة من الأنماط البيئية غير المتسامحة (Antonovics ، 1968 McNeilly & Antonovics ، 1968 Lefèbvre ، 1970 Cuguen وآخرون. ، 1989) ، نفترض أن السكان الذين يتحملون المعادن من المناطق الملوثة هم أكثر ذاتية من أقاربهم في UP. نستخدم أيضًا معلومات إضافية حول المعايير البيئية والسكان من أجل الكشف عن ما إذا كان التخصيب الذاتي في L. flos-cuculi قد تمثل آلية ضمان الإنجاب في ظروف غير مواتية لتبادل حبوب اللقاح والتهجين (على سبيل المثال حجم السكان الصغير والعزلة والحد من حبوب اللقاح) أو آلية لتثبيت الأليلات المفيدة والعزلة عن السكان غير المتسامحين.

ثالثًا ، نهدف إلى تقييم درجة محدودية حبوب اللقاح بشكل غير مباشر في المجموعات السكانية المدروسة من خلال تحليل معدلات الإزهار الذاتية في الأزهار في مواقع مختلفة في الإزهار. يعتمد هذا النهج على افتراض أنه في الأنواع الأولية ذات الزهرة القاعدية مثل L. flos-cuculi (عندما ينضج الجهاز التناسلي الذكري أولاً وتفتح الأزهار بالتسلسل من الفروع العقدية العلوية إلى السفلية) ، تصل الأزهار العلوية التي تفتح مبكرًا إلى مرحلة الإناث بينما تكون الأزهار السفلية لاحقًا في مرحلة الذكور. هذا يزيد من احتمال نقل حبوب اللقاح داخل الإزهار من وقت لاحق إلى الزهور المبكرة ، وبالتالي ، يعني ضمناً أن معدل الإزهار الذاتي في الزهور المبكرة يجب أن يكون أعلى (Buide & Guitián ، 2002). يجب أن يكون هذا الاختلاف ، الذي يشار إليه بتأثير موضع الزهرة (FPE) ، واضحًا بشكل خاص في عجز حبوب اللقاح الخارجية عند انخفاض حجم السكان أو كثافتهم ، أو عندما يكون عدد الملقحات غير كافٍ (Brunet & Charlesworth، 1995) . لذلك ، من الممكن مقارنة مستويات الحد من حبوب اللقاح بشكل غير مباشر في مجموعات سكانية مختلفة من خلال تقييم قوة FPE. على وجه الخصوص ، تشير فرضية العمل الثالثة إلى أن FPE يجب أن يكون أقوى في المجموعات السكانية التي تتميز بزيادة معدل الذات.


الملخص

إن معرفة نظام تكاثر الأنواع وعمليات التزاوج التي تحدث في التجمعات أمر مهم ليس فقط لفهم ديناميكيات السكان وعمليات تدفق الجينات واستجابة الأنواع لتغير المناخ ، ولكن أيضًا لتصميم خطط التحكم في الأنواع الغازية. إبرة الراعي روبرتيانوم، وهو نوع عشبي واسع الانتشار كل سنتين يظهر تباينًا مورفولوجيًا عاليًا واتساعًا بيئيًا واسعًا ، يمكن أن يصبح غازيًا خارج نطاق توزيعه. يمكن توقع نظام تزاوج مختلط بالنظر إلى السمات الزهرية للأنواع. ومع ذلك ، يعتبر الاستقلالية الذاتية سمة مشتركة. لم يتم التحقيق في التباين والتركيب الجيني ، وبالتالي عمليات تزاوج السكان ، في التجمعات البرية. لقد طورنا 15 علامة سواتل دقيقة متعددة الأشكال لتقدير التباين الجيني والبنية في جي. روبرتيانوم. للتحقق مما إذا كانت عملية التزاوج الذاتية هي عملية التزاوج الرئيسية في الظروف الطبيعية ، قمنا بأخذ عينات من ثلاثة أجيال من النباتات (البالغة ، F1 ، و F2) لمجموعات من المملكة المتحدة ، وإسبانيا ، وبلجيكا ، وألمانيا ، والسويد ، وقارننا التلقيح المفتوح مع المتهجين. ذرية F2 الملقحة باليد. معامل زواج رايت الإيجابي للغاية (F يكون) القيم عند البالغين ، F1 ، وذرية F2 الملقحة والمنخفضة F يكون القيم الموجودة في ذرية F2 تدعم الاستقلالية الذاتية باعتبارها عملية التزاوج الرئيسية لـ روبرتانوم في الظروف البرية ، على الرغم من وجود إشارات جذابة للتلقيح من الحشرات. تم العثور على تمايز وراثي بين العينات ، مما يدل على بعض الاتجاه الغربي والشرقي الطولي. قد يكون تشتت البذور لمسافات طويلة قد ساهم في الهيكل الجغرافي المنخفض. قد يكون التمايز الجيني المحلي ناتجًا ليس فقط عن تأثيرات الانجراف الجيني التي يفضلها الذات العفوية ، ولكن أيضًا من التكيف البيئي. إن وجود مواضع مكررة ذات وراثة ذرية يتوافق مع فرضية أصل التباين الصبغية روبرتانوم. حقيقة أن معظم علامات الأقمار الصناعية الصغيرة تتصرف كمواقع ثنائية الصبغة مع عدم وجود دليل على الازدواجية تدعم فرضية تعدد الصبغيات القديمة. الاختلافات في ازدواجية الموقع والتنوع الجيني المرتفع نسبيًا عبر روبرتانوم النطاق على الرغم من الاستقلالية الذاتية تشير إلى أحداث متعددة من تعدد الصبغيات.


حدوث واختيار التزاوج المتعدد في النباتات

التزاوج مع أكثر من متبرع لحبوب اللقاح ، أو تعدد الأزواج ، أمر شائع في النباتات البرية. في النباتات المزهرة ، يحدث تعدد الأزواج عندما يتم توزيع حبوب اللقاح من مواليد محتملة مختلفة بين ثمار فرد واحد ، أو عندما يتم ترسيب حبوب اللقاح من أكثر من متبرع على نفس الوصمة. نظرًا لأن تعدد الأزواج يؤدي عادةً إلى الأبوة المتعددة بين الفاكهة أو داخلها ، يمكن استنتاجها بشكل غير مباشر على أساس تحليل الأبوة باستخدام الواسمات الجزيئية. تشير مراجعة الأدبيات إلى أن تعدد الأزواج من المحتمل أن يكون موجودًا في كل مكان في النباتات باستثناء تلك التي عادةً ما تُخصب ذاتيًا ، أو التي تشتت حبوب اللقاح في عبوات حبوب اللقاح ، مثل البوليادس أو حبوب اللقاح. قد يؤدي التزاوج المتعدد إلى زيادة المكون الأنثوي للنباتات عن طريق التخفيف من قيود حبوب اللقاح أو عن طريق تعزيز المنافسة بين حبوب اللقاح من المواليد المحتملة المختلفة. وفقًا لذلك ، تم تطوير عدد من السمات التي ينبغي أن تعزز تعدد الأزواج على مستوى الزهرة من وجهة نظر الأنثى ، على سبيل المثال إطالة تقبل وصمة العار أو زيادة حجم وصمة العار. ومع ذلك ، فإن العديد من السمات الزهرية ، مثل الجاذبية ، والتلاعب المادي بالمُلقِّحات وآليات صرف حبوب اللقاح التي تؤدي إلى التلقيح متعدد الأزواج ، ربما تطورت استجابةً للانتخاب لتعزيز نجاح الإنجاب الذكور بشكل عام ، لذلك غالبًا ما يُنظر إلى تعدد الأزواج على أنه أفضل منتج ثانوي للاختيار لتعزيز نجاح التوظيف الخارجي. وبهذا المعنى ، فإن تعدد الأزواج في النباتات مشابه للزواج الجغرافي (التزاوج الذاتي الناجم عن انتقال حبوب اللقاح بين أزهار نفس النبات) ، لأن كلا من تعدد الأزواج والزواج الجغرافي من المحتمل أن ينتج عن الانتقاء لتعزيز نجاح التوحيد ، على الرغم من أن تعدد الأزواج دائمًا ما يكون ضارًا أثناء تعدد الأزواج في النباتات نادرا ما يكون كذلك.

1 المقدمة

النباتات لاطئة وتستخدم الحيوانات والمياه أو الرياح لتفريق حبوب اللقاح الخاصة بهم. وبناءً على ذلك ، فإن لديهم سيطرة أقل على من يتزاوجون معه مقارنةً بالعديد من الحيوانات. قد ينجب الأفراد المشتتون لحبوب اللقاح ذرية للعديد من الأمهات ، ومن المرجح أن تنتج الأمهات ذرية أنجبها أكثر من أب واحد. لذلك من المحتمل أن يكون أفضل وصف للغالبية العظمى من مجموعات النباتات المتقاطعة هي تعدد الزوجات. ومع ذلك ، نظرًا لأن منتجي البذور في مجتمع ما يتلقون حبوب اللقاح من أكثر من متبرع واحد لحبوب اللقاح ، فيمكن اعتبارهم على أنهم متعددون: من المثير للاهتمام بعد ذلك أن نسأل ، أولاً ، ما هي المزايا أو العيوب التي يمكن أن يكون لدى الفرد للتزاوج مع المزيد من ذكر وثاني ، إلى أي مدى يمكن للنباتات في الواقع أن تختار التزاوج ، أو تجنب التزاوج ، مع أكثر من ذكر واحد ، مقابل التكلفة أو الفائدة الإجمالية.

تجدر الإشارة منذ البداية إلى أن التزاوج في النباتات من الناحية الفنية يحدث دائمًا بين الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية ، التي تنتج الحيوانات المنوية وخلايا البويضة عن طريق الانقسام. في الأصناف التي تكون فيها الطور المشيجي مراحل حياة مستقلة ، مثل الطحالب والسراخس ، يمكن أن ينتهي الأمر بالحيوانات المنوية من أكثر من طور مشيجي واحد إلى التنافس لتخصيب بيض شريك واحد مشترك ، أي أن تعدد الأزواج ممكن بين الطور المشيجي. على النقيض من ذلك ، في نباتات البذور ، يتم إخصاب الطور المشيجي الأنثوي ، أي البويضة ، فقط عن طريق الحيوانات المنوية التي يتم توصيلها بواسطة طور مشيجي ذكر واحد ، أي حبوب اللقاح ، بحيث يكون تعدد الأزواج غير ممكن تقنيًا في مرحلة المشيجية. إذا نظرنا إليها بشكل ضيق ، فلا توجد إمكانية ، على سبيل المثال ، لمنافسة الحيوانات المنوية في نباتات البذور. ومع ذلك ، من المفيد النظر في التزاوج في هذه الأصناف من حيث التفاعلات بين الطور البوغي ، ومشاهدة تشتت حبوب اللقاح من أكثر من نبات بوغي إلى وصمة (عار) أخرى باسم "تعدد الأزواج". يتيح هذا الاستخدام المقارنة على أساس وظيفي مع الكائنات الحية الأخرى التي تشارك في تزاوج متعدد. فمنافسة الحيوانات المنوية ، على سبيل المثال ، تشبه وظيفيًا في كثير من النواحي منافسة حبوب اللقاح في نباتات البذور [1] ، والتي تحدث قبل إطلاق الحيوانات المنوية في البويضة.

من الخصائص الأخرى للنباتات التي تؤثر على كيفية رؤيتنا لنظام التزاوج وتعدد الأزواج هي نمطيتها الهرمية المتكررة ، مع وجود أجزاء نباتية متداخلة في أزهار ، وأزهار متداخلة في أزهار ، ونورات متداخلة في فروع أو فروع ، والتي بدورها من المحتمل أن تكون جزءًا من أكبر النمط الجيني الذي قد يكون واسع النطاق مكانيًا. يمكن أن يؤثر عدد الأجزاء وفينولوجياها وترتيبها المكاني في جميع هذه المستويات على نظام التزاوج ومن المفترض أن تكون قد تشكلت عن طريق الانتقاء الطبيعي. لذلك من المهم أن نضع في اعتبارنا أن النجاح الإنجابي سيتحدد من خلال تنسيق الإستراتيجية الإنجابية على جميع المستويات في التسلسل الهرمي المعياري ، وأن اختيار السمات على مستوى ما يمكن أن يؤثر على أنماط التزاوج عند مستوى آخر. يمكن أن يؤثر حجم عرض الأزهار (عدد وحجم النورات) ، على سبيل المثال ، على كل من عدد الملقحات التي تزور الأزهار الفردية ومزيج حبوب اللقاح التي تودعها على الوصمات [2،3]. وبالمثل ، فإن الترتيب الذي تعبر به الأزهار في الإزهار الخنثى عن وظائفها الذكورية والأنثوية يمكن أن يؤثر على معدل التكاثر الذاتي داخل الثمار الفردية نتيجة لانتقال حبوب اللقاح بين أزهار نفس الجينات (تزاوج الأرض) [4،5].

تمتد نمطية كاسيات البذور أيضًا إلى مستوى داخل الزهرة. بشكل عام ، تحتوي الأزهار على أكثر من سداة وأكثر من كربلة واحدة. إن امتلاك العديد من الكاربيل داخل زهرة له أهمية خاصة.في الأنواع ذات الأزهار البدائية ، مثل المغنوليا وزنابق الماء ، تكون الكاربيل مستقلة عن بعضها داخل الزهرة [6] ، وحبوب اللقاح المترسبة على وصمة عار تتنافس على تخصيب البويضات في المبيض المقابل ، دون الوصول إلى المبايض الأخرى. في هذه الأنواع ، يجب توجيه اعتبارات الظواهر مثل منافسة حبوب اللقاح والحد من حبوب اللقاح (وربما تعدد الأزواج) إلى مستوى الكاربيل الفردية داخل الزهرة ، مع مراعاة التنافس على المكان والموارد. على النقيض من ذلك ، في الأنواع ذات الزهور المشتقة تطوريًا ، تميل الكاربيلات المختلفة داخل الزهرة إلى الاندماج [6] ، بحيث يجب أن تنتقل أنابيب حبوب اللقاح إلى نمط شائع لتخصيب البويضات (أحيانًا من وصمات عار منفصلة). في هذه الحالات (الغالبية العظمى من النباتات المزهرة) ، هناك وحدة وظيفية واحدة تمثل الوظيفة الأنثوية في الأزهار ، على الرغم من أن الأزهار تستفيد من جاذبية الإزهار بالكامل وليست بالضرورة مستقلة من حيث تخصيص الموارد. التفاعلات بين حبوب اللقاح ، وبين حبوب اللقاح والأنسجة الأنثوية ، في الزهور مع الكاربيل المندمج لذلك ربما يجب تحليلها على مستوى الأزهار.

سواء كان من المنطقي النظر في تعدد الأزواج على مستوى الجينات الفردية ، أو الزهرة ، أو في الحالات التي تكون فيها الكاربيل مستقلة نسبيًا ، فإن الكارب نفسه سيعتمد على السؤال المحدد الذي يتم تناوله. من منظور الجينات ، من المرجح أن يتلقى الأفراد الذين ينتجون العديد من الأزهار حبوب اللقاح من أكثر من متبرع واحد ، حتى لو كانت الأزهار الفردية ستتلقى حبوب اللقاح من متبرع واحد فقط. وبالتالي ، من المرجح أن يكون احتمال تعدد الأزواج والأبوة المتعددة على مستوى النبات مرتفعًا بشكل موحد للنباتات ذات الأزهار المتعددة ، وربما خارجة عن سيطرة النباتات الفردية. نظرًا لأن النباتات تميل إلى تفريق بذورها محليًا [7] ، فإن مزيج الآباء الذين ينجبون البذور على فرد معين سيؤثر على المزيج الجيني للذرية التي تنشأ في جوارها ، وبالتالي تؤثر على التركيب الجيني للسكان [8]. وبالتالي ، يمكن أن يكون تعدد الأزواج على مستوى النبات عاملاً مهمًا في تشكيل البنية الجينية داخل السكان. ومع ذلك ، لن يكون هذا هو تركيزنا الرئيسي هنا. بدلاً من ذلك ، في هذه المقالة ، سيتم توجيه معظم انتباهنا إلى تعدد الأزواج داخل الفاكهة ، لأنه في هذا المستوى تميل التفاعلات بين نمط حبوب اللقاح وحبوب اللقاح وحبوب اللقاح إلى الحدوث ، وبالتالي حيث يمكن أن يحدث الانتقاء الطبيعي للصفات التي تؤثر على التزاوج المتعدد. يمثل. وهو أيضًا المستوى الذي يمكن عنده إجراء المقارنات الأكثر ربحية بين النباتات والحيوانات.

يتعلق السؤال الرئيسي بمدى قدرة النباتات على التحكم في نظام التزاوج على الإطلاق ، حتى على مستوى داخل الفاكهة. على الرغم من أنه ربما يكون صحيحًا أن النباتات تمارس سيطرة أقل على تزاوجها من الحيوانات ، إلا أنها في الواقع تؤثر على تزاوجها بعدة طرق. وتشمل هذه: تحديد متى تزهر مدى جاذبيتها للملقحات ، حيث يتم وضع أنثرها ووصماتها في الزهرة (ومتى) عندما تفتح أنثرها وتشتت حبوب اللقاح (وكمية حبوب اللقاح التي يتم تحريرها أثناء زيارة كل ملقح) ) عندما تكون وصماتهم متقبلة (وإلى متى) ، وحتى حبوب اللقاح التي يُسمح لها بالوصول إلى المبيض بعد ترسبها على وصمة العار. تشكل كل هذه العمليات ، مجتمعة ، متلازمة الأزهار للنبات ، والتي من شأنها أن تتطور استجابة للانتخاب لتحسين النجاح الإنجابي من خلال الوظائف الجنسية للذكور والإناث. السؤال إذن ليس ما إذا كانت النباتات تتحكم في من تتزاوج معهم ، بل بالأحرى إلى أي مدى وبأي وسيلة وبأي غرض.

تم تكريس قدر كبير من الاهتمام على مدار العقدين الماضيين لفهم حدوث "التزاوج المختلط" ، حيث تكون معدلات التزاوج الذاتي وسيطة بسبب ترسب مزيج من حبوب اللقاح الذاتية وحبوب اللقاح على الوصمات. تم تحفيز الكثير من هذا العمل من خلال النماذج التي تنبأت بأن معدلات الذات الوسيطة ستكون غير مستقرة تطوريًا (تمت مراجعتها في [9]). على الرغم من أن التزاوج المختلط هو حالة خاصة من تعدد الأزواج ، خاصة في النباتات الملقحة بالحيوانات [10] ، إلا أن دراسته المكثفة ربما لفتت الانتباه بعيدًا عن التزاوج متعدد الأزواج في النباتات بشكل عام. نظرًا للعلاج المكثف في مكان آخر [9] ، لن نفكر فيه في مراجعتنا هنا.

هناك سؤال مهم آخر يتعلق بما إذا كانت التكيفات التي نراها في الأزهار تتشكل مباشرة عن طريق الانتقاء من خلال الوظيفة الأنثوية للنباتات لتنظيم عدد زملائهم المحتملين ، أو بدلاً من ذلك بشكل رئيسي نتيجة الاختيار على وظيفة الذكور لزيادة نجاح الإنجاب. إذا كانت الإناث تنظم رقم شريكها ، فنحن بحاجة إلى معرفة السبب ، أي ما هي الفوائد التي قد تحصل عليها من خلال القيام بذلك. تنطبق هذه الأسئلة على الأنواع ثنائية المسكن (ذات الجنسين المنفصلين) ، لكنها ذات صلة خاصة بالنباتات الخنثى بسبب احتمال حدوث تعارض بين وظائف الذكر والأنثى. ربما كان حل هذا الصراع ، أي تحسين مكونات كل من الذكور والإناث للنجاح الإنجابي ، موضوعًا رئيسيًا في تطور استراتيجيات الأزهار [11 ، 12].

في هذه المقالة ، نستعرض حدوث تعدد الأزواج في النباتات وننظر في أهميتها الوظيفية المحتملة. نبدأ بتقييم تواتر تعدد الأزواج بين النباتات ونسأل عما إذا كانت هناك سمات معينة مرتبطة بشكل خاص بالتزاوج المتعدد. ثم نأخذ في الاعتبار المدى الذي يمكن أن تستفيد منه النباتات أو تتعرض للخطر من خلال التزاوج مع أكثر من فرد واحد من وجهة نظر الأنثى. في القسم التالي ، قمنا بمقارنة هذا الاحتمال بالاقتراح القائل بأن تعدد الأزواج قد يكون نتيجة تزاوج عشوائي بسيط ، تم تعديله عن طريق الانتقاء على النباتات لزيادة عنصر اللياقة الذكورية من خلال تحسين نجاح التكاثر. إذا كانت الفوائد المحتملة للتزاوج المتعدد للنباتات من خلال وظيفتها الأنثوية مجرد نتيجة عرضية للاختيار لزيادة نجاح التلقيح ، فإن هذا يشير إلى أن دراسة تعدد الأزواج في النباتات يمكن اعتبارها انعطافًا غير مربح نسبيًا في محاولات لفهم تطور الزهور والنباتات التزاوج.

2. ما مدى شيوع تعدد الأزواج في النباتات؟

ربما تعني ديناميكيات التلقيح أننا يجب أن نتوقع أن يكون تعدد الأزواج هو القاعدة في النباتات وليس الاستثناء. على الرغم من أننا نركز في هذه المقالة على كاسيات البذور ، حيث تم إنجاز معظم الأعمال ذات الصلة ، فإن تعدد الأزواج ممكن بالطبع أيضًا في مجموعات نباتية أخرى. في الطحالب والسراخس ، تسبح الحيوانات المنوية في الماء من أكثر من مصدر واحد لتخصيب البويضات التي تنتجها أنثى واحدة. في بعض السراخس متجانسة الجنس ذات الجنسين المنفصلين ، تنبت الأبواغ وتتطور ، بشكل افتراضي ، إلى طيور مشيجية أنثوية أو خنثى تتحكم في فرص التزاوج عن طريق إطلاق الهرمونات في بيئتها [13] تسبب هذه الهرمونات إنبات الأبواغ القريبة ، التي يحتمل أن تكون من نباتات بوغية لا علاقة لها بها. وتتطور كذكور ، مما يزيد من مستوى التنافس على تعدد الأزواج والحيوانات المنوية [13 ، 14]. يشبه التزاوج في عاريات البذور ذلك الموجود في كاسيات البذور الملقحة بالرياح (حيث يكون تعدد الأزواج ممكنًا أيضًا) ، باستثناء أن الحيوانات المنوية تستغرق وقتًا أطول للوصول إلى هدفها في عاريات البذور [15].

يمكن أن يؤدي كل من التلقيح الحيوي وغير الحيوي إلى تعدد الأزواج. في النباتات الملقحة بالحيوانات ، والتي تشكل حوالي 80 في المائة من كاسيات البذور [16] ، يمكن أن يحدث التلقيح متعدد الأزواج بطريقتين: إما عندما يودع زائر واحد مزيجًا من حبوب اللقاح من أكثر من متبرع بحبوب اللقاح بسبب حمل بعض حبوب اللقاح الخاصة به خلال التسلسل السابق لزيارات الأزهار [17-20] أو عبر الزيارات المتتالية للملقحات المختلفة التي تودع كل منها كمية صغيرة من حبوب اللقاح من مانح حبوب لقاح مختلف خلال فترة قصيرة [21]. كلا الآليتين لا تستبعد بعضهما البعض ويمكن أن تحدث معًا ، أي مع زيارات متسلسلة كل منها تودع حمولة حبوب لقاح مختلطة المانحين [22 ، 23]. نظرًا لأن الملقحات تميل إلى زيارة أكثر من زهرة واحدة وقد تكون وفيرة في الموقع ، فغالبًا ما تتلقى الأزهار الفردية زيارات متعددة من قبل الحيوانات التي زارت أكثر من زهرة واحدة في نوبات البحث عن العلف [24] ولذلك فمن المرجح أن يكون التلقيح المختلط من متبرعين شديدًا شائع في النباتات الملقحة بالحيوانات [25]. لكن تعدد الأزواج يجب أن يكون شائعًا في النباتات الملقحة بالرياح أيضًا ، لأن الوصمات غالبًا ما تتلقى أكثر من حبة حبوب لقاح ، تأتي من مانحين مختلفين ، لا سيما في التجمعات السكانية الكثيفة [26 ، 27].

كل ما نعرفه تقريبًا عن حدوث التزاوج المتعدد في النباتات يأتي من استدلال الأبوة بمساعدة العلامات. تميل تقديرات تعدد الأزواج هذه إلى أن تكون متحفظة ، لأنها تتجاهل أولئك الذين قاموا بتسليم حبوب اللقاح إلى الوصمات ولكنهم فشلوا في إنجاب البذور. ومع ذلك ، فإن تقديرات الأبوة المتعددة ربما تعطي مؤشرًا معقولًا لوقوع التزاوج المتعدد. تم إجراء عدد كبير من هذه الدراسات ، وتم العثور على أبوة متعددة في جميع الحالات التي تم فيها البحث عن أدلة على ذلك [28]. ميزت هذه الدراسات الأبوة المتعددة إما مباشرة من خلال تحديد جميع الآباء المفترضين في مجموعة ذرية (أي باستخدام تحليل أبوة البذور [28]) ، أو من حيث معامل الأبوة المترابطة داخل الفاكهة [29 ، 30]). سمحت هذه الطرق بتقدير درجة الأبوة المتعددة في كل من الفاكهة ومستويات النبات بأكملها لعدد من الأنواع النباتية.

يلخص الشكل 1 البيانات من العديد من الدراسات التي تم فيها استنتاج مدى تعدد الأزواج باستخدام الواسمات الجزيئية. بالنسبة لهذه الأنواع ، فإن عدد المواليد يصل إلى حوالي تسعة داخل الثمار الفردية ، مع تقديرات للعدد الفعال للفاكهة داخل الفاكهة (محسوبة عن طريق تقليل وزن تلك السلالات التي تساهم بدرجة أقل في الأبوة) تميل إلى أن تكون أقل من هذا ، كواحد تتوقعها. تقديرات العدد الفعال للفاكهة بين الفاكهة على النبات هي بالطبع أعلى من تلك الموجودة في الثمار ، حيث تصل إلى قيم أكبر من 20. البحث عن الأنماط بين البيانات لا يكشف عن أي ميزة محددة قد تسمح لنا بالتنبؤ بحدوث الأبوة المتعددة. أجريت معظم الدراسات على أنواع خنثى ملقحة بالحشرات ، ولكن تم العثور على أبوة متعددة أيضًا في الأنواع ثنائية المسكن [33] وتلك التي تم تلقيحها بواسطة الطيور [47] والخفافيش [40]: تحدث في الأزهار مع عدد قليل [18 ، 19 ، 25،36،44،48] للعديد من البويضات أو البذور [23،33–35] في الأنواع غير المتوافقة مع الذات [18،19،32،33،40،48] والأنواع المتوافقة مع ذاتها [23،25،34–36 ، 41،44،47] في الأنواع التي تختلف في أشكالها الزهرية (الشعاعية [18،19،33،48] مقابل zygomorphy [23،34]) ، وبنية الإزهار (الإزهار المعقد [32] مقابل الزهور المنفردة [23] ). كما لا توجد أي أنماط يمكن تمييزها في حدوث الأبوة المتعددة بين الأنواع التي تختلف في السمات الأخرى المتعلقة بجذب الملقحات (مثل التلوين) ، أو امتصاص حبوب اللقاح وترسبها (الأنثرات ووصمة العار والنتوء). فقط في عدد قليل من الدراسات تم تحديد آلية ترسيب حبوب اللقاح (أي ترحيل حبوب اللقاح مقابل الزيارات المتتابعة) تجريبيًا [19،23،34،35]. استخدمت هذه الدراسات مجموعة من ملاحظات الملقحات (مع ملاحظة الفاصل الزمني بين الزيارات ، والوقت الذي يقضيه كل زهرة وعدد الزهور التي تمت زيارتها) والتلاعب بحمل حبوب اللقاح على أزهار الاختبار التي من أجلها أبوة البذور [49] أو نسبة المخصب تم قياس البويضات [20].

الشكل 1 - متوسط ​​عدد المواليد داخل الثمار وبين الثمار على نفس النبات ، بناءً على تخصيص الأبوة أو تقدير العدد الفعلي للأبناء ، نالجيش الشعبي، على أساس 1 /صص، أين صص هو احتمال أن يكون شخصان تم اختيارهما عشوائيًا في نفس مجموعة السلالات أشقاء كاملين (نموذج الزوج الأشقاء [31]). تشير الأرقام بجانب نقاط البيانات إلى الأنواع والمطبوعات المدرجة هنا مع أحجام العينات. 1: Ascelpias exaltata 55 نباتًا و 103 فاكهة [32] 2: مجموع Ipomopsis 12 نبتة و 28 فاكهة و 2-14 بذرة / فاكهة [18] 3: رافانوس ساتيفوس تسعة نباتات ، أربع إلى ثماني فواكه / نبات (إجمالي 59 فاكهة) وثلاث إلى سبع بذور / فاكهة [19] 4: سيلين لاتيفوليا أربع مجموعات ، 15 نباتًا / عشيرة ، فاكهة واحدة / نبات و 20 بذرة / فاكهة [33] 5: ميمولوس جوتاتوس ثلاث مجموعات ، 30 نبتة ، كبسولتان / نبات و 15 بذرة / كبسولة [23] 6: ميمولوس ريجنز 144 قشريات و 204 فاكهة (إجمالي) و 10 بذور / فاكهة [34] 7: فاسولوس، فولغاريس السنة 1: 57 نبتة ، 44 فاكهة / نبات وخمسة إلى سبع بذور / سنة فاكهة 2: 111 نبتة ، 33 فاكهة / نبات وخمس إلى سبع بذور / فاكهة [25] 8: خيوط اليوكا: 10 نباتات ، ثلاث فواكه / نبات و 12 بذرة / فاكهة [35] 9: جليكاين أرجريا: 20 نباتًا ، فاكهة / نبات وستة بذور / فاكهة [36] 10: Grevillea iaspicula: معدل نالجيش الشعبي أكثر من خمسة تجمعات ، ستة إلى ثمانية نباتات / عشيرة و8-15 بذرة / نبات [37] 11: لامبرتيا أوربيفوليا معدل نالجيش الشعبي أكثر من أربعة تجمعات ، 13-18 نبتة / عشيرة و11.5-20.5 بذرة / نبات [38] 12: ألبيزيا جوليبريسين: 15 نباتًا و 60 بذرة / نبات ، [39] 13: باتشيرا كيناتا: 15 نبتة ، 20 فاكهة / نبات وأربع بذور / فاكهة ، [40] 14: Eichhornia بانيكولاتا: 36 نباتًا ، 4.1 ± 1.1 فاكهة / نبات وخمس بذور / فاكهة [41] 15: ميمولوس جوتاتوس: معدل نالجيش الشعبي أكثر من مجموعتين ، من 2 إلى 3 فواكه / نبات و 24 فاكهة / عشيرة [31] 16: قنطورس كوريمبوسا: 47 نباتًا ، ثماني بذور من فاكهة / نبات واحد [42] 17: ديفيسيا ميموسويدس: معدل نالجيش الشعبي أكثر من خمسة تجمعات ، 14-15 نبات / عشيرة ، 14-16 فاكهة / نبات وبذرة واحدة / فاكهة [43] 18: Daviesia suaveolens: معدل نالجيش الشعبي أكثر من ثلاثة تجمعات ، 14-15 نبات / عشيرة ، 14-16 فاكهة / نبات وبذرة واحدة / فاكهة [43] 19: سوربوس تورميناليس: 14 نبتة [44] 20: كاريوكار برازيلينس: معدل نالجيش الشعبي أكثر من أربعة مجموعات: 10 نباتات و 16 بذرة / نبات في كل مجموعة [45] 21: Centaurea solstitialis: معدل نالجيش الشعبي أكثر من ثمانية مجموعات ، 40 نباتًا / عشيرة و 12 بذرة من رأس فاكهة واحد / نبات [46] 22: أوكالبتوس رامليانا: 31 نبتة ، ثلاث إلى أربع فواكه / نبات و33-39 شتلة / نبات [47] 23: أرابيدوبسيس هالري: 22 نباتًا ، وخمس فواكه / نبات و 26.7 ± 21.9 ثانية. بذور / نبات [48].

ذات أهمية خاصة هي الأنواع التي تشتت حبوب حبوب اللقاح في مجموعها ، إما معبأة في رباعيات أو بوليادس (حيث يتم تجميع حبوب اللقاح الناتجة عن منتج واحد أو عدة أحداث انتصافية وتشتت كوحدة واحدة) أو حبوب اللقاح (مجموع كل حبوب اللقاح الحبوب المأخوذة من العضو الآخر والتي تشتت بواسطة الملقحات الحيوانية كوحدة واحدة). على سبيل المثال ، في أسكليبيا إكسالتا، وهو نوع يحتوي على حبوب اللقاح ، تم العثور على 2 في المائة فقط من 103 ثمار أخذ عينات من Broyles & amp Wyatt [32] تحتوي على بذور أنجبها أكثر من والد واحد. في أكاسيا ميلانوكسيلون، وهو نوع يحتوي على حبوب لقاح منتشرة في بوليادات مكونة من 16 حبة ، أظهر حوالي 10 في المائة فقط من الثمار التي تم أخذ عينات منها تعدد الأبوة [50]. ربما تعكس هذه القيم المنخفضة حقيقة أن حزم حبوب اللقاح هذه تحتوي على ما يكفي من حبوب اللقاح لتخصيب جميع البويضات المتاحة (على سبيل المثال ، هناك 14 بويضة في المبايض. أكاسيا ميلانوكسيلون). ومع ذلك ، فإنه يكشف أنه على الرغم من تشتت حبوب اللقاح المجمعة ، لا تزال هناك درجة معينة من الأبوة المتعددة التي تظهرها هذه الأنواع. مما لا يثير الدهشة ، أن الأبوة المتعددة منخفضة في الأنواع التي عادةً ما تُخصب ذاتيًا (على سبيل المثال فاسولوس، فولغاريس [25] و جليكاين أرجريا [36]).

3. اختيار تعدد الأزواج من خلال الوظيفة الأنثوية: التكاليف والفوائد والآليات

إن احتمال أن يؤثر تعدد الأزواج ، وبالتالي يتم اختياره من خلال اللياقة البدنية للإناث ، قد أدى إلى إجراء الكثير من الأبحاث حول الأنواع الحيوانية ، لأسباب ليس أقلها أن التزاوج المتعدد من قبل الإناث قد يكون مكلفًا [51-53]. ماذا يمكن أن تكون تكاليف وفوائد تعدد الأزواج بالنسبة للوظيفة الأنثوية للنباتات؟ من المؤكد تقريبًا أن إحدى التكاليف التي تتحملها الحيوانات ستنطبق أيضًا على النباتات: زيادة خطر الإصابة بالمرض نتيجة التزاوج مع أكثر من ذكر واحد [54،55]. العمل على عشب معمر ثنائي المسكن سيلين لاتيفوليا أظهر أن زيادة زيارات الملقحات للزهور الأنثوية ترتبط ارتباطًا إيجابيًا باحتمالية الإصابة بفطر الأنثر-سموت ، ميكروبوتريوم فيولاسيوم، والذي يتسبب في إنتاج كل من الذكور والإناث لزهور عقيمة (ذكور) تنشر الأبواغ الفطرية فقط [56،57]. زيارة أعداد كبيرة من الحيوانات الملقحة يمكن أن تسبب أيضًا أضرارًا جسدية للزهور والنباتات ، تمامًا كما أن التزاوج المتعدد من قبل أنثى الحيوانات يمكن أن يقلل من قابليتها للحياة [58]. على سبيل المثال ، اللياقة البدنية للإناث يوكا النيابة. يمكن تقليل الزيارة المتزايدة لعثة اليوكا الملقحة ، لأن كل فراشة متعاقبة تضع بيضًا متطفلًا أكثر في أزهارها ، وهذا يقلل من نمو الثمار من خلال إجهاض الفاكهة [59 ، 60]. لا تزال كيفية مقايضة هذه التكاليف مقابل الفوائد المحتملة للتزاوج المتعدد غير مفهومة جيدًا ، وسيكون المزيد من العمل ذا قيمة.

قد تكون الفوائد المحتملة لتعدد الأزواج للنباتات من خلال وظيفتها الأنثوية إما مباشرة أو غير مباشرة. في الحيوانات ، تشمل الفوائد المباشرة توفير الذكور للطعام لشركائهم في التزاوج ، سواء في شكل السائل المنوي الذي يتم هضمه بدلاً من استخدامه للتخصيب ، أو في شكل هدايا طعام الزفاف ، بما في ذلك الحالة التي يقدم فيها الذكور أنفسهم كطعام. مكافأة الطعام بعد التزاوج [58،61]. من غير المحتمل أن تكون الفوائد المماثلة متاحة للنباتات. بدلاً من ذلك ، قد تستفيد الوظيفة الأنثوية للنبات من التزاوج المتعدد إما إذا كان التزاوج مع أكثر من ذكر يزيد من تلقي حبوب اللقاح إلى المستويات المطلوبة لتخصيب جميع البويضات المتاحة ، أو إذا كانت هناك فوائد وراثية لأحمال حبوب اللقاح الكبيرة والمتنوعة. يمكننا تحديد ثلاث فئات واسعة من هذه الفوائد الجينية ، تم اقتراح كل منها أيضًا كتفسيرات لحدوث تعدد الأزواج في الحيوانات [51،62،63]: إنتاج ذرية أكثر تنوعًا وراثيًا تعزيز المنافسة بين الذكور المشيجيات ذات الجودة الوراثية المختلفة وإمكانية الاختيار المباشر للأنثى بين النسل الذي يختلف في الجودة و / أو التوافق. في الأقسام الفرعية التالية ، نأخذ في الاعتبار أولاً الفوائد المحتملة للتزاوج المتعدد من حيث زيادة كمية حبوب اللقاح المستلمة (وبالتالي التخفيف من قيود حبوب اللقاح ، أي فوائد إنتاج المزيد من النسل) ، ثم النظر في الفوائد الجينية المحتملة الثلاثة. ننهي هذا القسم بالسؤال عن السمات التي قد تتطور لتؤثر على مستوى تعدد الأزواج من وجهة نظر الإناث ردًا على الاختيار الذي يروج له أو يستهين به.

(أ) فوائد إنتاج المزيد من النسل

غالبًا ما يُفترض أن مبدأ بيتمان ينطبق على النباتات بقدر ما ينطبق على الحيوانات ، أي فكرة أن النجاح الإنجابي للذكور والإناث سيكون محدودًا من خلال الوصول إلى الرفقاء والموارد لتوفير النسل ، على التوالي [64]. من النتائج الطبيعية الهامة لمبدأ بيتمان ، عند تطبيقه على النباتات ، أن الفاكهة والبذور لا ينبغي أن تكون محدودة بحبوب اللقاح. في الواقع ، غالبًا ما تؤدي التجارب التي يتم فيها تطبيق حبوب اللقاح الإضافية على الوصمات في المجموعات الطبيعية إلى زيادة مجموعة البذور [65-67].تشير هذه التجارب إلى أن الافتراض الأساسي لمبدأ بيتمان قد تم انتهاكه وتشير إلى احتمال أن الانتقاء من خلال الوظيفة الأنثوية للنبات قد يؤدي إلى زيادة معدلات ترسب حبوب اللقاح على الوصمات [68]. لكن ما مدى موثوقية هذه التجارب؟

أشمان وآخرون. [66] راجع الأدبيات حول حدود حبوب اللقاح واقترح أن تجارب إضافة حبوب اللقاح التي وجدت دليلًا على ذلك قد تكون غير كافية لسببين. أولاً ، قد تجد التجارب التي تكمل حبوب اللقاح على جزء صغير فقط من الأزهار دليلًا كاذبًا على محدودية حبوب اللقاح ، لأن إنتاج بذور النبات بأكمله هو المهم ، ويمكن تخصيص الموارد بين ثمار نفس النبات. وبالمثل ، فإن زيادة مجموعة البذور استجابةً لمكملات حبوب اللقاح في موسم واحد قد تتسبب في تقليل تعيين البذور في المواسم اللاحقة من خلال المقايضات بين المواسم [66]. وبالتالي ، فإن التجارب تحتاج حقًا إلى إضافة حبوب اللقاح إلى جميع الأزهار ولحساب مقايضات التخصيص بين المواسم.

ثانيًا ، تضمنت تجارب إضافة حبوب اللقاح لاختبار الحد من حبوب اللقاح عادةً إضافة حبوب اللقاح المتقاطعة إلى وصمة عار واحدة أو أكثر على الأفراد الذين تم التلاعب بهم ، ولكن الملقحات تقدم مزيجًا من حبوب اللقاح الخارجية وحبوب اللقاح الذاتية ، خاصة إذا قاموا بزيارة أكثر من زهرة واحدة على نفس الفرد ، كما هو معتاد [67]. نظرًا لأن الإخصاب عن طريق حبوب اللقاح الذاتية غالبًا ما يؤدي إلى انخفاض مجموعة البذور (نتيجة اكتئاب زواج الأقارب المبكر أثناء تطوير البذور) ، فإن التلقيح المفتوح في البرية يمكن أن ينتج عنه مجموعة بذور أقل من التلقيح التجريبي باستخدام حبوب اللقاح الخارجية فقط. قد تكون اللياقة من خلال الوظيفة الأنثوية محدودة بعد ذلك ليس بسبب ندرة الملقحات ، ولكن بسبب ميل الملقحات لتقديم نسبة غير كافية من حبوب اللقاح المتقاطعة مقارنة بحبوب اللقاح الذاتية أو حبوب اللقاح غير المتوافقة مع بويضات النبات [67]. بعبارة أخرى ، قد تكون مجموعة البذور محدودة "بجودتها" ، أي مدى توافقها وراثيًا مع بويضات النبات [67].

ومع ذلك ، من المهم ملاحظة أنه يمكن التغلب على قيود حبوب اللقاح ، عند حدوثها ، عن طريق التزاوج عدة مرات مع نفس الذكر أو مانح حبوب اللقاح ، أي أن تعدد الأزواج ليس ضروريًا. وفقًا لهذا ، أظهرت العديد من الدراسات التلاعبية لمكملات حبوب اللقاح أحادية المتبرع زيادة النجاح التناسلي للإناث ليس فقط من خلال زيادة واضحة في نسبة حبوب اللقاح: نسبة البويضات وبالتالي تجنب الحد من حبوب اللقاح [69] ، ولكن أيضًا من خلال مادة كيميائية تعتمد على الكثافة والآليات الهرمونية التي تعزز إنبات أنبوب حبوب اللقاح ومعدل النمو [70،71] وكذلك كتلة البذور والفاكهة (تمت مراجعتها في [72]). في النهاية ، ربما يكون الحد من كمية حبوب اللقاح هو الأسهل من خلال السمات التي تزيد من الزواج الذاتي الذاتي [73-75] ويجب اختياره طالما أن السلالة الناتجة لا تعاني كثيرًا من خلال اكتئاب الأقارب [9].

(ب) فوائد إنتاج ذرية أكثر تنوعًا وراثيًا

قد يزيد تعدد الأزواج من لياقة الأنثى من خلال تعزيز القدرة على التكيف والتكامل البيئي المرتبط بنسل متنوع وراثيًا. في الآونة الأخيرة ، اختبر Aguirre & amp Marshall [76] هذه الفرضية للحيوانات باستخدام الزقديين كنموذج ، وفصلوا بشكل تجريبي تأثير الانتقاء الجنسي على النجاح الإنجابي للإناث عن تأثير التنوع الوراثي للذرية ، ووجدوا أداءً أكبر للمجموعات التي تضم عائلات نصف أشقاء عندما مقارنة بأولئك الذين يتألفون من أشقاء كاملين أنجبهم أفضل الذكور. يمكن توقع تأثيرات مماثلة في النباتات [77] ، لأسباب ليس أقلها أن النباتات الفردية لديها سيطرة أقل على الموطن الذي تم توجيهها إليه بعد التشتت. في الأنواع التي تنشر بذورها محليًا ، على سبيل المثال ، حيث من المحتمل أن ينتهي المطاف بالأشقاء في النمو معًا ، قد تكون مجموعة السلالات الأكثر تنوعًا وراثيًا أقل عرضة للحيوانات العاشبة [78،79] ، ويجب أن تكون نسلها ، بدورها ، أقل عرضة إلى زواج الأقارب بين الأبوين وما يرتبط به من اكتئاب الأقارب [53،80].

(ج) فوائد تعزيز منافسة حبوب اللقاح

من خلال زيادة كمية وتنوع حبوب اللقاح المودعة على الوصمات ، قد يعزز التزاوج المتعدد منافسة حبوب اللقاح ويسمح باختيار ما بعد التلقيح للذكور الذين لديهم أنابيب حبوب اللقاح الأسرع نموًا. هناك ميزتان محتملتان قد تتمتع بهما منافسة حبوب اللقاح هذه. أولاً ، بقدر ما تكون معدلات نمو أنبوب حبوب اللقاح قابلة للوراثة ، فإن الإناث المخصبة بحبوب اللقاح السريعة ستنتج ذرية من المرجح أن تنجب ذرية في الجيل التالي [81]. شليشتلينج وآخرون. [82] ولانكينين وآخرون. [83] وجدت دليلاً على التباين الوراثي في ​​معدلات نمو أنبوب حبوب اللقاح ، ولكن يجب القيام بالمزيد من العمل.

قد تكون منافسة حبوب اللقاح مفيدة أيضًا إذا كانت تلك البوغات المخصبة بالحيوانات المنوية من حبوب اللقاح سريعة النمو أكثر نشاطًا ، أي إذا تم نقل السمات التي تمنح القدرة التنافسية في جيل الطور المشيجي إلى جيل الطور البوغي ، إما لأنها وراثية أو بسبب الأم (أو الأبوية) الآثار [84،85]. تم اقتراح هذا الاحتمال أيضًا كميزة لمنافسة الحيوانات المنوية في الحيوانات ، ولكن يبدو أنه أكثر قبولًا للنباتات ، نظرًا لأن 60 في المائة (أو أكثر) من جينات النبات يتم التعبير عنها في أنبوب حبوب اللقاح (جيل مشيجي) [86،87].

تم تقديم الدليل على تأثير منافسة حبوب اللقاح على نشاط النسل من خلال الدراسات التي تتلاعب بحمل حبوب اللقاح على الوصمات (تمت مراجعتها في [1،72،88]). أعطت هذه الدراسات نتائج مختلطة وتم انتقادها إما لأن نطاق أحمال حبوب اللقاح المطبقة كانت غير مناسبة [89] ، لأنه تمت مراقبة النسل في مراحل حياة غير مناسبة أو بيئات متنامية [90] ، أو بسبب الاختلافات في قوة النسل التي تنشأ من قد تكون كميات حبوب اللقاح الكبيرة مقابل الأحمال الصغيرة ناتجة عن تأثيرات الأمهات لتوفير البذور وحجم البذور بدلاً من الجودة الوراثية [85،91]. ومع ذلك ، فإن مقارنة قوة النسل الناشئة عن حمل حبوب اللقاح الكبير من حبوب اللقاح المختلطة مقابل حبوب اللقاح أحادية المتبرع قد سلطت الضوء على التأثير الإيجابي لتنوع حبوب اللقاح في العديد من الدراسات [92،93].

ميزة أخرى لأحمال حبوب اللقاح المختلطة هي أنها قد تسمح بالاختيار (من خلال المنافسة) ضد حبوب اللقاح التي تحمل محركات الانقسام الاختزالي ، أي الأليلات التي تفضل انتقالها الخاص [94]. في أحمال حبوب اللقاح أحادية المتبرع ، يمنح هذا الاحتمال ميزة كبيرة لأليل السائق ، حتى لو قلل من قابلية الحياة أو الخصوبة للنسل الناتج (وبالتالي تمت مراجعة لياقة الأم في [1،95]). ومع ذلك ، كما أشار Haig & amp Bergstrom [94] ، فإن مزايا الأليلات الدافعة ستضعف في ظل المنافسة بين حبوب اللقاح من آباء متعددين ، لأن "الجينات المعبر عنها في حبوب اللقاح لن تكسب كثيرًا من خلال تخريب حبوب اللقاح الأخرى داخل بعضها الآخر" (ص 272). في نبات ثنائي المسكن S. Latifolia، التلقيح من قبل متبرع واحد من قبل بعض الذكور أدى إلى نسب جنسية متحيزة للإناث ، ويفترض أن ذلك بسبب قيادة كروموسوم X ، ويميل هؤلاء الذكور إلى تحقيق نجاح منخفض في حمل حبوب اللقاح متعددة المانحين [95]. ربما يتم الحفاظ على الأليلات الدافعة المفترضة المسؤولة S. Latifolia لأن الأبوة المتعددة منخفضة نسبيًا ، على الأقل في النطاق المقدم في أمريكا الشمالية (تم الاستشهاد بالنتائج غير المنشورة في [95]). في الأنواع التي قللت من الأبوة المتعددة نتيجة تشتت حبوب اللقاح في بوليادس أو حبوب اللقاح (انظر الفقرة 2) ، تتطور حبوب حبوب اللقاح داخل وحدة التشتت بشكل متزامن حتى بعد الانقسام الاختزالي [96] ، وهذا من شأنه أن يخفف بشكل أكبر ضد الدوافع الانتصافية [94] ].

على الرغم من أن منافسة حبوب اللقاح الناتجة عن كميات كبيرة من حبوب اللقاح المختلطة قد تمنح بعض الفوائد للياقة الأنثوية ، إلا أنها قد تكون غير مواتية في بعض الحالات. على سبيل المثال ، في الأنواع ثنائية المسكن ذات الكروموسومات الجنسية ، يمكن أن يعني الانحلال الجيني لكروموسوم Y أن أنابيب حبوب اللقاح الحاملة لـ Y تنمو ببطء أكثر بحيث تصبح النسب الجنسية للذرية متحيزة للإناث [97]. يظهر هذا التأثير في الأنواع ثنائية المسكن رومكس نيفاليس، حيث أصبحت النسب الجنسية متحيزة بشكل متزايد للإناث مع اشتداد المنافسة على حبوب اللقاح مع زيادة كميات حبوب اللقاح [98،99]. في R. nivalis، التي يتم تلقيحها بالرياح ، يرتبط حمل حبوب اللقاح على الوصمات وترددات الإناث ذرية بشكل إيجابي مع كثافة البقعة المحلية [99]. على الرغم من أن هذه التأثيرات ليست نموذجية (نظرًا لأن معظم النباتات خنثى ومعظم الأنواع ثنائية المسكن لا تحتوي على كروموسومات جنسية متدهورة [100]) ، إلا أنها توفر دليلًا مقنعًا على أن منافسة حبوب اللقاح يمكن أن يكون لها تأثيرات نمطية مهمة على تكوين البوغ بطرق تؤثر على لياقة الأم.

(د) فوائد السماح للإناث بالاختيار من بين الأطوار المشيمية الذكرية المتنوعة

على الرغم من أن إشارة الجودة أو التوافق الوراثي الذكري يمكن أن تساعد إناث الحيوانات في اختيار ما قبل التزاوج [101،102] ، فمن الصعب رؤية كيف يمكن أن تكون هذه الإشارات متاحة بسهولة للنباتات الإناث ، أو كيف يمكن أن تمارس سيطرة كبيرة على هوية حبوب اللقاح المترسبة على وصمة العار. (إن التنسيب المتبادل للوصمات والأنثرات في الأنواع غير المتجانسة ، حيث يتم ترسيب حبوب اللقاح بشكل تفضيلي على الوصمات المتوافقة ، يقدم مثالًا غير عادي على الوصمات المتوافقة [103].) ومع ذلك ، يمكن للإناث من حيث المبدأ التأثير على أبوة بذورها من خلال آليات ما بعد التلقيح التي قد تحدث قبل إخصاب البويضات وأثناء نمو البذور (أي كخيار خفي للأنثى). في حين أن منافسة حبوب اللقاح يجب أن تفرز بين الآباء المتوافقين المحتملين من خلال صفاتهم الجينية الجوهرية ، فإن تأثيرات الأمهات قد تتحكم أيضًا بشكل فعال في نجاح الإنجاب وتفضل بعض الذكور على الآخرين ، كما وجد ، على سبيل المثال ، في الصراصير [62]. تم البحث عن إمكانية اختيار الإناث بين الأبناء المحتملين من خلال آليات ما بعد اللاقحة ، مثل الاستثمار الانتقائي في البذور وإجهاض البذور ، في عدد من الأنواع النباتية ، ولكن لا يزال هناك القليل جدًا من الأدلة المباشرة على ذلك (تمت المراجعة في [104– 106]). في الواقع ، من الصعب تمييز الدور الذي يلعبه اختيار الإناث في الأبوة غير العشوائية وإجهاض البذور عن الدور الذي تلعبه التأثيرات الأبوية أو التنافس بين الأجنة على الموارد نظرًا لاختلاف نقاط القوة. وبالتالي ، فإن حدوث اختيار الإناث للتزاوج النشط في النباتات لا يزال تخمينيًا [88104].

في حين أن الاختلاف في قوة النسل يمكن أن يكون بسبب التأثيرات المضافة المباشرة على لياقة الأليلات المشتقة من آباء مختلفين ، فقد تكون أيضًا نتيجة للاختلاف في التوافق بين جينات الأم والأب ، مثل مشوِّهات الفصل ، أو التشوهات الأنثوية بعد اللاقحة أو الجينوم. يطبع (تمت مراجعته في [1،51،107]). تبرز أهمية مثل هذه التفاعلات الجينية من خلال حقيقة أن أبوة البذور يمكن أن تعتمد على كل من النمط الوراثي للأبناء المحتملين الذين يقومون بترسيب حبوب اللقاح على وصمة العار والنمط الجيني للأم [108]. ربما يكون المثال الأكثر شيوعًا على عدم التوافق الجيني غير الإضافي يتم تقديمه من خلال التعبير عن الأليلات المتنحية الضارة التي تتجمع معًا في صورة متماثلة الزيجوت في ذرية فطرية ، أي تأثير اكتئاب زواج الأقارب [109،110]. من المحتمل أن يؤدي تطور الآليات التي تتجنب التهجين الذاتي وتعزز التهجين ، مثل عدم التوافق الذاتي (SI) ، في حد ذاته إلى تزاوج متعدد.

تم العثور على آليات SI الجزيئية على نطاق واسع بين كاسيات البذور ، مع أنماط العمل التي يمكن تحديدها إما عن طريق البوغ الأمومي (sporophytic SI) أو عن طريق حبوب اللقاح المشيمية نفسها (المشيمة SI) [111]. على الرغم من أن هذه الأنماط تختلف في نواحٍ مهمة ، إلا أنها تمنع عمومًا إخصاب البويضات عن طريق حبوب اللقاح الذاتية وحبوب اللقاح من الأفراد الآخرين في السكان الذين يحملون نفس الأليلات SI. نظرًا لأن الاختيار القوي المعتمد على التردد السلبي يفضل الحفاظ على أعداد كبيرة من الأليلات SI في مجموعات النباتات (لأن حبوب اللقاح التي تحمل أليلات نادرة تتوافق مع معظم بقية السكان) ، فإن احتمال أن يكون متبرع واحد من حبوب اللقاح الخارجية متوافقًا مع عادةً ما يكون أي نمط وراثي للأم مرتفعًا [112]. في مثل هذه الحالات ، على الرغم من أن تعدد الأزواج قد يظل مهمًا للسماح بالمنافسة بين الذكور والذكور أو اختيار الإناث بين حبوب اللقاح المختلفة وراثيًا ، فمن المحتمل ألا يكون عاملاً حاسمًا لضمان تلقي كمية كافية من حبوب اللقاح المتوافقة في موقع النظام الدولي نفسه. .

على النقيض من ذلك ، في مجموعات صغيرة من الأنواع SI ، حيث قد يكون عدد الأليلات S منخفضًا بسبب فقدها عن طريق الانجراف ، قد يكون جزء كبير من الأصحاب المحتملين غير متوافق في موقع SI (تمت مراجعته في [113]). يجب أن يميل التلقيح متعدد الأزواج في مثل هذه المجموعات إلى التخفيف من قيود حبوب اللقاح المتوافقة ، وبالتالي يمكن اختياره ليس فقط للسماح للمنافسة بين الذكور والإناث أو اختيار الإناث بين حبوب اللقاح المختلفة في جودتها الوراثية ، ولكن أيضًا للتخفيف من مجموعة البذور المنخفضة في حد ذاته. مجموعات غير متوافقة ذاتيًا مع مستويات مختلفة من توافر الشريك بسبب التباين في عدد الأليلات S الخاصة بهم ، وبالتالي فإن الحالات التي من المحتمل أن تختلف فيها فوائد تعدد الأزواج أيضًا. في التجمعات السكانية (أو الأنواع) التي تعرض توفر الشريك للخطر بسبب فقدان الأليلات S [114،115] ، قد نتوقع بالتالي رؤية دليل على اختيار السمات التي تزيد من حدوث تعدد الأزواج. على حد علمنا ، لم يتم اختبار هذه الفرضية.

(هـ) السمات التي تنظم حدوث تعدد الأزواج

إذا كان تعدد الأزواج يستلزم تكاليف أو فوائد محددة للوظيفة الأنثوية للنبات ، فما هي السمات التي قد تتطور استجابةً للاختيار الضمني المؤيد لها أو ضدها؟ هناك فئتان أساسيتان من هذه الصفات: تلك التي تزيد من زيارة الملقحات والتقاط حبوب اللقاح بشكل فعال من أجسام الملقحات وتلك التي تزيد من اختيار الإناث أو المنافسة بين الذكور والذكر. من المحتمل أن يكون هذا الأخير مهمًا بشكل خاص ، لأنه لن يتم كسب الكثير من تعدد الأزواج إذا كانت حبوب اللقاح الأولى التي تصل إلى وصمة العار هي الأكثر نجاحًا دائمًا ، بغض النظر عن جودتها الجينية أو توافقها [116-118].

الجاذبية هي إحدى الطرق الواضحة التي يمكن للنباتات من خلالها التأثير على عدد الملقحات وزملائها. هناك فوائد واضحة لكونها جذابة ، لكن الجاذبية تستلزم أيضًا تكاليف ، لأن الملقحات من المرجح أن تظل على نباتات جذابة وتتنقل بين أزهارها ، مما يؤثر على التلقيح الذاتي عبر تزاوج الأرض [119،120]. نظرًا لأن تزاوج الجغرافيا يضر بمكونات النبات من الذكور والإناث للنجاح الإنجابي ، فمن المحتمل أن تكون السمات التي تسمح بزيادة الجاذبية مع الحفاظ على تزاوج الجغرافيا قيد الفحص مواتية بشكل خاص. في الواقع ، يمكن تفسير العديد من التعديلات الرائعة التي تعرضها الأزهار والنورات على هذا المنوال [11].

يجب أن تغير العديد من السمات نطاق منافسة حبوب اللقاح أو اختيار الإناث (تمت مراجعته في [88]). على سبيل المثال ، يمكن تعزيز منافسة حبوب اللقاح من خلال إنتاج مناطق وصمة عار كبيرة [121،122] وأنماط طويلة [123،124] ، وكذلك من خلال العمليات التي تؤثر على إنبات ونمو أنابيب حبوب اللقاح أسفل النمط [125،126]. يمكن أن يؤدي إطالة فترة تقبل وصمة العار إلى زيادة فرص التقاط حبوب اللقاح من مختلف المتبرعين من الوصمات الخاصة بهم [127] ، على الرغم من أن قابلية وصمة العار لفترات طويلة يمكن أن تكون مفيدة فقط إذا كانت النباتات قادرة على منع النجاح الفوري لحبوب اللقاح الأولى التي تصل وصمة العار ، والتي غالبًا ما تتمتع بميزة الإنجاب [118،128،129]. تتمثل إحدى طرق تقليل مزايا حبوب اللقاح الوافدة أولاً في السماح لحبوب اللقاح بالتراكم على وصماتها مع منع الإنبات الفوري ، وبالتالي إزالة مزايا حبوب اللقاح الواصلة أولاً [130-132]. ومع ذلك ، فإن عددًا كبيرًا من النباتات في الواقع يغلق بشكل فعال قابلية وصمة العار ويسمح للبتلات بالانهيار بمجرد توصيل حبوب اللقاح المتوافقة [116]. هذه العملية ، التي تحدث بشكل خاص في النباتات ذات الزهور البارزة بمجرد أن تؤدي الغرض منها من حيث انتشار حبوب اللقاح ، من المحتمل أن تكون استجابة للانتقاء لتوفير تكاليف الحفاظ على الزهور [133] بالتأكيد ، حدوثها يجادل ضد مزايا تعدد الأزواج نتيجة تراكم حبوب اللقاح بالتتابع في هذه الأنواع.

4. تعدد الأزواج نتيجة الاختيار بين الذكور لزيادة نجاح التوظيف

مما سبق ، يجب أن يكون واضحًا أن النباتات قد تستفيد من التزاوج مع أكثر من ذكر واحد أو تتعرض للخطر بسببه ، وأن هناك على الأقل طرقًا معينة يمكن من خلالها التحكم في نظام التزاوج. ومع ذلك ، فإن المدى الذي يمارسون فيه السيطرة بالفعل لجني الفوائد لا يزال غير معروف إلى حد كبير ويحتاج إلى مزيد من البحث. كونك لاطئًا وتتطلب شفاعة النواقل الحيوية أو اللاأحيائية لنقل حبوب اللقاح الخاصة بها يعني أن النباتات بلا شك لديها سيطرة أقل على شركائها في التزاوج مقارنة بالعديد من الحيوانات. وبالتالي ، يُترك لنا احتمال أن درجة التزاوج المتعدد في مجموعات النباتات غالبًا ما تكون ببساطة نتيجة لاتحاد عشوائي من الأمشاج (أو المشيجيات) ، متأثرًا بالهيكل المكاني للسكان والاستراتيجيات التي يستخدمها الذكور لتفريق حبوب اللقاح الخاصة بهم. (بدلاً من استراتيجيات تلقيه الإناث).

تعد تعقيدات زهرة كاسيات البذور والتنوع الرائع في شكل الأزهار وعرض الإزهار دليلًا على قوة الانتقاء الطبيعي لإحداث تغيير مورفولوجي في الهياكل التي تؤثر على التزاوج في النباتات. في الواقع ، فإن الكثير من بيولوجيا حبوب اللقاح وتحليل أنظمة النبات الجنسية والتزاوج يدعم الفرضية القائلة بأن التباين في شكل الأزهار وعرضها يؤثر على آفاق التزاوج من خلال كل من الوظائف الجنسية. بينما كان علماء البيئة النباتية ينظرون لفترة طويلة إلى الزهور على أنها أعضاء منتجة للبذور ، فمن المعروف الآن على نطاق واسع أن الانتقاء على الأزهار يعمل أيضًا من خلال وظيفة الذكور. في الواقع ، هناك وجهة نظر متطرفة مفادها أن السمات المعقدة التي تظهرها الأزهار ترجع بالكامل تقريبًا إلى الانتقاء من خلال الوظيفة الذكورية للنبات ، أي أن الأزهار ذكور [134]. هناك سببان لهذا.

الأول هو مبدأ بيتمان ، أي الاقتراح القائل بأن نجاح الذكور فقط محدود في الإنجاب من خلال وصولهم إلى الأزواج (وأن تكاثر الإناث محدود بالموارد). لقد أشرنا بالفعل إلى التجارب التي تشير إلى أن مجموعة البذور غالبًا ما تكون محدودة بحبوب اللقاح ، وأن الافتراض الرئيسي لمبدأ بيتمان قد لا يكون صحيحًا. من المؤكد أن مثل هذه التجارب أعطت بعض المؤلفين سببًا للشك في أهمية مبدأ بيتمان للنباتات [65]. ومع ذلك ، كما لوحظ سابقًا ، فقد دعا العمل الأحدث التجارب على الحد من حبوب اللقاح إلى التشكيك ، لذا لا يمكن استبعاد فكرة أن الذكور أكثر محدودية من خلال توفر الزملاء أكثر من الإناث. إذا تم تطبيق ذلك ، فإننا نتوقع أن يعمل الاختيار وفقًا لاستراتيجيات الأزهار بشكل أساسي من خلال وظيفة الذكور. حقيقة أن نسبة الفاكهة: الأزهار غالبًا ما تكون منخفضة (أي أن الأزهار غالبًا لا تساهم بشكل مباشر في النجاح الإنجابي للإناث) يبدو أنها تدعم هذا الرأي.

والسبب الثاني لإثبات أن الأزهار تعمل كذكر أكثر من الأعضاء الأنثوية مستمد من اعتبارات الأشكال النسبية المحتملة لمنحنيات اكتساب اللياقة البدنية للذكور مقابل الإناث في النباتات الخنثوية ، أي العائد من الاستثمار في وظائف الذكور مقابل وظائف الإناث [135]. في النباتات الملقحة بالحيوانات ، لا سيما تلك التي تحتوي على ملقحات متخصصة ، يُعتقد على نطاق واسع أن اللياقة المكتسبة من خلال وظيفة الذكور تتسطح كدالة للاستثمار بسرعة أكبر من ذلك من خلال وظيفة الإناث ، لأن زيادة الاستثمار في انتشار حبوب اللقاح تؤدي قريبًا إلى إما تشبع حبوب اللقاح على أجسام الملقحات ، أو للتنافس بين حبوب اللقاح من نفس المانح لتخصيب مجموعة محدودة من البويضات (منافسة الشريك المحلي) [136-138]. لا يزال لدينا فكرة قليلة جدًا عن ماهية أشكال منحنيات اكتساب اللياقة [138]. ومع ذلك ، إذا كان منحنى الذكور يشبع عادةً بسرعة أكبر من المنحنى الأنثوي ، فإن هذا يفسر الاستراتيجية الشائعة التي تستخدمها الأزهار لوضع حبوب اللقاح على أجسام الملقحات بحيث يمكن إزالتها بسهولة عن طريق الاستمالة ، أو توزيع حبوب اللقاح شيئًا فشيئًا لزوار الملقحات المتتالية بدلاً من كلهم ​​مرة واحدة [139]. على سبيل المثال ، قد يكشفون ويفتحون أنثرهم بالتتابع على مدى فترة من الزمن بدلاً من جميعهم معًا ، أو (في حالة الأزهار الملقحة بالطنين) قد يتم الاستغناء عن حبوب اللقاح شيئًا فشيئًا من خلال المسام الصغيرة المماثلة لتلك الموجودة في شاكر الفلفل [140141]. هذا النوع من الإستراتيجية بالتحديد هو الذي يجب أن يزيد من مستويات تعدد الأزواج.

على الرغم من أن بعض سمات الأزهار التي تزيد من الجاذبية قد تزيد من الانتقال إلى وصمة عار لكل من حبوب اللقاح الخارجية وحبوب اللقاح الذاتية من أزهار أخرى ، فقد طورت النباتات أيضًا آليات تفضل تصدير حبوب اللقاح إلى أفراد آخرين في السكان مع الحفاظ على نقل حبوب اللقاح المتجانسة. مثل هذه الآليات ، التي تتضمن كلاً من توقيت التطور وترتيب الأزهار داخل النورات [4] ، بالإضافة إلى تعدد الأشكال مثل التباين والتماثل [142] ، من المحتمل أيضًا أن تزيد من عدد الأبناء المحتملين الذين يساهمون بحبوب اللقاح في الوصمات الفردية . الأهم من ذلك ، أن الآليات التي تقلل التزاوج الجغرافي للذات توجد أيضًا في الأنواع غير المتوافقة مع الذات (حيث يتم منع الآثار الضارة للتضحية الذاتية لوظيفة الأنثى) ، مما يشير إلى أنها تطورت استجابة للانتخاب لزيادة لياقة الذكور بدلاً من لياقة الأنثى [143]. لذلك ، بغض النظر عن صحة مبدأ بيتمان للنباتات ، يمكن أن يُعزى التأثير على مستويات تعدد الأزواج لكل من آليات صرف حبوب اللقاح والسمات التي تحد من تزاوج الأرض (خاصة في الأنواع غير المتوافقة مع الذات) إلى الاستجابات للانتخاب من خلال ذكر النبات. وظيفة.

5. ملاحظات ختامية

تعدد الأزواج منتشر في كل مكان وربما لا مفر منه في النباتات المتقاطعة. على الرغم من أنه قد يكون هناك العديد من فوائد تعدد الأزواج للنباتات من خلال وظيفتها الأنثوية ، فمن المحتمل إلى حد كبير أن يكون تعدد الأزواج نتيجة عرضية للاختيار لزيادة نجاح التوليف الخارجي. في الواقع ، من الصعب تصور الاختيار الذي يعمل على تعزيز التهجين الذي لن يؤدي في نفس الوقت إلى زيادة التلقيح متعدد المانحين - إلا عندما يتم تفريق حبوب اللقاح في بوليادس أو حبوب اللقاح. النباتات التي تقيد الفترة التي تكون فيها الوصمات متقبلة أو تكون الأزهار مفتوحة قد تقلل من احتمالية تعدد الأزواج من خلال الزيارات المتسلسلة للملقحات المختلفة ، ولكن مثل هذه الاستراتيجيات تخاطر بفقدان فرص التزاوج ولن تقلل بالضرورة من انتقال حبوب اللقاح من قبل الملقحات التي تزور المزيد من متبرع واحد بحبوب اللقاح على التوالي.

على الرغم من أن الدراسات التي أجريت على فوائد تعدد الأزواج للإناث كانت لها نتائج مختلطة إلى حد ما ، إلا أن هناك أدلة على أن بعض النباتات تستفيد من تعزيز المنافسة بين حبوب اللقاح التي تتلقاها. وبالتالي ، يبدو من المعقول أن متلازمة تعدد الأزواج ليست فقط نتيجة عرضية للاختيار من أجل التهجين ، ولكن يمكن أيضًا الترويج لها في حد ذاتها من خلال الانتقاء على الوظيفة الأنثوية للنبات. إن تطور السمات التي تعزز احتمالية منافسة حبوب اللقاح (مثل حجم وصمة العار والتقبُّل الممتد) يتوافق مع هذا الاحتمال.

ركزت الأبحاث حول أنظمة التزاوج النباتية على توثيق وفهم تباين المعدل الذاتي والحفاظ على التزاوج المختلط ، وهي حالة خاصة من تعدد الأزواج. هذا التركيز مفهوم: التزاوج المختلط يشكل لغزًا واضحًا ، لأن النماذج البسيطة تتنبأ بعدم استقراره التطوري [9] ، ويمكن بسهولة قياس كل من معدل التزاوج الذاتي والمعلمات الرئيسية للنماذج التطورية التي قد تفسر الحفاظ عليها. في المقابل ، يعد وصف تعدد الأزواج من حيث التوزيع الكامل لشركاء التزاوج في النبات أكثر صعوبة ، كما أن التكاليف والفوائد المحتملة للتزاوج المتعدد تكون أكثر دقة. علاوة على ذلك ، فإن حدس علماء النبات ، استنادًا إلى ملاحظات الأعمال الفوضوية للتلقيح عن طريق النواقل الحيوية أو اللاأحيائية بين النباتات التي تنتج أعدادًا كبيرة من الزهور ، أن النباتات لديها سيطرة محدودة فقط على مزيج شركائها في التزاوج أمر معقول. وبناءً على ذلك ، لا يزال البحث عن التزاوج المتعدد في النباتات في مهده ، وقليلًا من الأفكار المحيطة به والتي تم أخذها في الاعتبار من قبل علماء الحيوان الذين يدرسون التزاوج المتعدد في الحيوانات قد شقت طريقها إلى دراسات النباتات.

لتعزيز فهمنا لتعدد الأزواج في النباتات ، نحتاج في النهاية إلى تقييمات للتكاليف والفوائد النسبية لتعدد الأزواج في ظل الظروف الميدانية ، جنبًا إلى جنب مع تلك الخاصة بالتهجين الأحادي ، والزواج الجغرافي ، والزواج الذاتي وأنماط التزاوج الأخرى. قد يتم تقديم الأرض الخصبة لمثل هذا البحث من قبل الأنواع غير المتوافقة مع الذات (مما يسمح بالتركيز على مزيج من شركاء التزاوج الخارجي) أو المجموعات التي تختلف في توفر شريكها (على سبيل المثال من خلال امتلاك أعداد مختلفة من الأليلات S) ، الأنواع التي تظهر تزاوجًا مختلطًا حيث يحدث التعرّف على الذات عن طريق التزاوج الجغرافي ، والأنواع ثنائية المسكن حيث يمكن أن تتطور سمات الأزهار (مثل تلك التي تؤثر على الجاذبية) إلى حد ما بشكل مستقل في الذكور والإناث. قد يكون من المفيد أيضًا معرفة المزيد حول مدى حدوث تعدد الأزواج عبر ترحيل حبوب اللقاح مقابل الزيارات المتسلسلة في الأنواع ذات السمات الزهرية والإزهار المتناقضة.


أهمية التآكل الجيني في عملية الانقباض. رابعا. زيادة الحمل والتضخم فيما يتعلق بحجم السكان في النعناع سالفيا براتنسيس

إذا كان مستوى الزيجوت المتماثل في مجموعات صغيرة مرتفعًا بسبب التآكل الوراثي ، فإن الذات الإضافية ستؤدي إلى انخفاض طفيف في اللياقة. بالإضافة إلى ذلك ، في التجمعات السكانية الصغيرة التي لديها تاريخ طويل في زواج الأقارب ، قد يؤدي اختيار السكان إلى تطهير السكان من الحمل الجيني. لذلك ، من المتوقع وجود علاقة إيجابية بين حجم السكان (أو مستوى التباين الجيني) ومستوى اكتئاب الأقارب الإضافي ، المشار إليه هنا باسم حمل زواج الأقارب. في دراسة سابقة عن المعمرة النادرة والمهددة سالفيا براتنسيس، تم إثبات وجود علاقة إيجابية بين حجم السكان ومستوى تباين الألوزيم. في هذه الدراسة ، تم التحقيق في حمل زواج الأقارب في ستة مجموعات مختلفة الأحجام واختلاف الألوزيم. في الدفيئة ، تم إثبات حمل تزاوج داخلي كبير في متوسط ​​وزن البذور ، ونسبة الإنبات ، وحجم النبات ، والقدرة على التجدد ، والبقاء على قيد الحياة. في تجربة ميدانية مع أكبر مجموعتين وأصغر مجموعتين ، كان بقاء النسل الذاتي أقل بنسبة 16٪ إلى 63٪ من بقاء النسل المتهجين. بالإضافة إلى ذلك ، كان بقاء النسل المهجن ، باستثناء أكبر عدد من السكان ، أقل (16 ٪ إلى 37 ٪) من السلالة الهجينة ، الناتجة عن التهجين بين السكان. كانت التأثيرات على حجم النبات مماثلة نوعيًا للتأثيرات على البقاء ، لكن هذه التأثيرات كانت متغيرة بمرور الوقت بسبب الاختلاف في البقاء على قيد الحياة للأفراد الأكبر حجمًا. في جميع المجموعات السكانية ، زاد الحمل الإجمالي للزواج الداخلي ، أي التأثيرات على الحجم والبقاء على قيد الحياة ، مع مرور الوقت. ثبت أن حمل زواج الأقارب في شخصيات مختلفة قد يكون مستقلاً. في أي وقت وبدون أي شخصية كان حمل زواج الأقارب أو تأثير التغاير المرتبط بمتوسط ​​عدد الأليلات لكل موضع ، مما يشير إلى أن تباين الألوزيم لا يمثل التباين في مواقع اللياقة البدنية في هذه المجموعات السكانية. بالاقتران مع نتائج التحقيقات السابقة ، تشير هذه النتائج إلى أن المجموعات السكانية الصغيرة في مرحلة مبكرة من عملية التآكل الجيني. في هذه المرحلة ، تأثر تباين الألوزيم ، الذي من المفترض أن يكون محايدًا (تقريبًا) ، بالتآكل الجيني ، لكن التباين غير المحايد الانتقائي يتأثر قليلاً فقط. تؤكد هذه النتائج على الحاجة إلى معلومات مفصلة حول تاريخ زواج الأقارب لعدد قليل من السكان. كان الأداء النسبي للذرية الذاتية أدنى في جميع السكان ، في الدفيئة وكذلك في الميدان ، ولا يزال اكتئاب زواج الأقارب يؤثر على احتمالات الانقراض للمجموعات الصغيرة.


رابعا. العواقب البيئية والتطورية لاكتئاب زواج الأقارب المعتمد على البيئة

1. آثار EDID على الديموغرافيا السكانية

نظرًا لتأثيره على احتمالات النمو السكاني والانقراض ، فإن اكتئاب زواج الأقارب يعد موضوعًا مثيرًا للقلق في بيولوجيا الحفظ (Halley & Manasse ، 1993 Frankham ، 1995 Dudash & Fenster ، 2000 Hedrick & Kalinowski ، 2000 Luijten وآخرون.، 2002). على عكس الحجج القائلة بأن اكتئاب الأقارب يمكن أن يكون أقل في البرية منه في الأسر (فرانكهام ، 1995) ، يمكن أن يكون اكتئاب الأقارب كبيرًا في التجمعات الطبيعية وقد ثبت بالفعل أنه أعلى في البرية (Crnokrak & Roff ، 1999 Keller & Waller ، 2002). في حين أن التنظيم السكاني المعتمد على الكثافة ، علاوة على ذلك ، قد قيل إنه يخفي آثار اكتئاب زواج الأقارب على معدلات النمو السكاني في المجموعات الطبيعية ، وهي محاكاة حديثة (ريد وآخرون.، 2007) أن اكتئاب الأقارب يمكن أن يؤثر على احتمال انقراض السكان حتى مع تنظيم السكان المعتمد على الكثافة. ثبت أن اكتئاب زواج الأقارب لا ينتج فقط عن التزاوج بين الأقارب المقربين ولكن أيضًا عن طريق زواج الأقارب بين الأبوين في مجموعات صغيرة (جليمين). وآخرون.، 2003). وبالتالي ، فإن اكتئاب زواج الأقارب مهم في السكان الطبيعيين ، وتأثيراته على قابلية السكان للحياة واضحة نظريًا وتجريبيًا.

لذلك من المحتمل أن يكون للاعتماد البيئي لاكتئاب زواج الأقارب آثار مهمة على ديناميكيات السكان واستقرارهم. من الواضح الآن أن اكتئاب زواج الأقارب المقدّر في الظروف المختبرية أو الخاضعة للرقابة قد لا يعكس بدقة ما يتم التعبير عنه في ظل الظروف الطبيعية. كنتيجة لـ EDID ، قد تعطي تقديرات اكتئاب زواج الأقارب في المختبر أو البيئات الخاضعة للرقابة تنبؤات خاطئة حول جدوى السكان في ظل الظروف الطبيعية (Hedrick & Kalinowski ، 2000).

مع EDID ، يمكن أن يتسبب التباين الزمني في الظروف البيئية في تقلبات في اكتئاب زواج الأقارب بمرور الوقت. إلى الحد الذي يؤثر فيه اكتئاب زواج الأقارب على حجم السكان ، يمكن أن يساهم EDID في الاختلاف الزمني في حجم السكان وبالتالي يزيد من خطر الانقراض. في محاكاة ، قارن Liao & Reed (2009) السكان الذين أظهروا تباينًا زمنيًا في اكتئاب زواج الأقارب مع أولئك الذين أظهروا مستوى ثابتًا من اكتئاب الأقارب الذي كان مساويًا لمتوسط ​​ذلك المعبر عنه في السكان المتقلبين. وجدوا أن الاختلاف الزمني في اكتئاب زواج الأقارب يمكن أن يقلل من حجم السكان الفعال ويزيد من خطر الانقراض. ومن المثير للاهتمام ، أن تأثير التقلبات على اكتئاب الأقارب كان أكثر وضوحًا في عدد أكبر من السكان ، مما يشير إلى أنه حتى السكان الذين قد لا يبدو أنهم معرضون لخطر الإصابة باكتئاب الأقارب قد تظهر عليهم بعض النتائج السلبية بمرور الوقت. بالإضافة إلى ذلك ، تم توثيق تفاعل النسب × البيئة لاكتئاب زواج الأقارب ، مما يشير إلى أن EDID يمكن أن يغير درجات اللياقة النسبية للأنساب (صلي وآخرون., 1994 ).

التنبؤ النظري بأن اكتئاب زواج الأقارب يكون أقل في المجموعات السكانية المهمشة وغير المتكيفة (Ronce وآخرون.، 2009) يتناقض ظاهريًا مع التوقعات القائلة بأن اكتئاب الأقارب سيكون أكثر حدة في ظل الظروف العصيبة (Armbruster & Reed ، 2005) ، إذا تم تفسير سوء التكيف على أنه إجهاد. سيكون التمييز بين هذه النتائج مهمًا للتنبؤ بديناميات المجموعات السكانية التي تمر بتغير بيئي أو لتوسيع نطاقها وقد يكون مهمًا بشكل خاص للتنبؤ بسلوك الأنواع الغازية. إذا كان اكتئاب زواج الأقارب أقل بشكل متوقع في الفئات السكانية الهامشية ، فقد يعاني هؤلاء السكان بدرجة أقل من اكتئاب زواج الأقارب وقد يتطورون بسهولة أكبر سمات أخرى ، مثل التزاوج الذاتي ، والتي يمكن أن تؤثر بدورها على هيكل السكان وديناميكياتهم. غالبًا ما تم الإبلاغ عن زيادة الاعتماد على الذات في المجموعات السكانية الهامشية في الدراسات البيوجغرافية (Stebbins ، 1957 Randle وآخرون.، 2009). غالبًا ما يتم تفسير هذه الأنماط على أنها نتيجة للحد من التزاوج أو التلقيح ، لكن EDID في الموائل الهامشية يوفر تفسيرًا إضافيًا للنمط (Ronce وآخرون.، 2009). نادرًا ما اختبرت الدراسات التجريبية ما إذا كان اكتئاب الأقارب يختلف باختلاف درجة التكيف ، على الرغم من أنه في دراسة حديثة ، Pujol وآخرون. (2009) سجلت انخفاضًا في اكتئاب زواج الأقارب في المجموعات السكانية الهامشية مقارنةً بالسكان المركزيين. دراسة واحدة عن Impatiens capensis أظهر أن اكتئاب زواج الأقارب يزداد مع المسافة من موقع الوالدين ، مما يشير إلى أنه مع انخفاض التكيف المحلي ، قد يكون اكتئاب الأقارب أعلى (Schmitt & Gamble ، 1990). الدراسات التي تختبر صراحة درجة اكتئاب زواج الأقارب كدالة على مستوى التكيف ستكون مفيدة جدًا للتنبؤ بسلوك السكان المعرضين لخطر الانقراض والسكان المعرضين لخطر أن يصبحوا غازيين.

2. آثار EDID على تطور نظام التزاوج

كما تصوره داروين (1876) ، يؤثر اكتئاب الأقارب على تطور آليات التهجين والتهجين الذاتي ، مثل ثنائي الجنس ، وغير المتجانسة ، و cleistogamy (لويد ، 1979 باوا ، 1980). أظهرت النماذج النظرية الدور الأساسي لاكتئاب زواج الأقارب في تحديد القيمة التكيفية للإخصاب الذاتي (لويد ، 1979).

قدمت الأدبيات الواسعة حول كيفية تأثير اكتئاب زواج الأقارب على تطور نظام التزاوج أساسًا قويًا للتحقيق في كيف يمكن أن يغير EDID تلك الديناميكيات. في سياق تطور الإخصاب الذاتي ، على سبيل المثال ، تتنبأ النظرية بقيمة عتبة لاكتئاب زواج الأقارب ، مثل أنه عندما يكون δ & lt 0.5 يكون مفيدًا ويتغلب على ميزة 50 ٪ من الجينات الذاتية على الجينات الخارجية (فيشر ، 1941 لويد ، 1979 Lande & Schemske ، 1985). عندما تتباين مع التباين المكاني في البيئة ، يمكن بالتالي تفضيل التهجين أو التهجين الذاتي في بيئات مختلفة. أظهر Cheptou & Mathias (2001) أن التقلبات الزمنية للبيئة تؤدي إلى الحفاظ على معدلات ذاتية مختلطة مستقرة عند حدوث EDID. أثر اكتئاب زواج الأقارب المتقلب إلى حد كبير على اللياقة الهندسية لأصحاب الذات الكاملة ، لكن الاكتفاء الذاتي الجزئي عزز اللياقة القصوى من خلال التحوط. على الرغم من أن عدم التجانس المكاني لا يمكن أن يحافظ على استراتيجية التزاوج المختلط عندما يحدث التشتت بين البيئات ، فإن التقلبات في الوقت يمكن أن تحافظ على تعدد الأشكال للاستراتيجيات المختلطة. لم تظهر هذه النتيجة لنظام التزاوج المختلط المستقر في النماذج التي افترضت بيئة متجانسة ومستقرة (Lloyd، 1979 Lande & Schemske، 1985). وهكذا ، أظهر هذا النموذج أن EDID يمكن أن يسهل تطور استراتيجية مستقرة للتزاوج المختلط.

يتضمن نموذج أحدث لتطور الذات مع EDID آلية وراثية واضحة لـ EDID وإمكانية تطهير الأليلات المتنحية الضارة (Porcher وآخرون.، 2009). في هذا العلاج ، تم إنشاء EDID عندما تباين حجم اختيار التنقية عبر البيئات. لم تكن استراتيجية التزاوج المختلط مستقرة في هذا النموذج ، ويبدو أن الاختلاف عن النموذج السابق ناتج عن عمليتين. أولا ، تحت البورشر وآخرون. (2009) النموذج الجيني لـ EDID ، متوسط ​​اكتئاب زواج الأقارب المتزامن مع التباين في اكتئاب الأقارب (الشكل 4) ، مثل أن الاكتئاب الأقارب يميل إلى الحدوث مع تباين منخفض في اكتئاب زواج الأقارب مع تباين منخفض في اكتئاب زواج الأقارب ، تكلفة التقلبات يعتبر اكتئاب زواج الأقارب أقل ، وسيعمل كل من انخفاض اكتئاب الأقارب والتباين المنخفض في اكتئاب الأقارب على تفضيل التزاوج الذاتي. ثانيًا ، يبدو أن التطهير يلغي تأثير التباين في اكتئاب زواج الأقارب: على الرغم من انخفاض حجم اكتئاب الأقارب مع زيادة التزاوج الذاتي ، مما يميل إلى تفضيل التهجين ، انخفض أيضًا التباين في اكتئاب زواج الأقارب ، مما قد يفضل التزاوج الذاتي. حتى الآن ، هذا هو النموذج الوحيد لتأثيرات EDID على تطور نظام التزاوج الذي يتضمن آلية وراثية لاكتئاب الأقارب والتطهير. بينما لم تتنبأ باستراتيجية تزاوج مختلط مستقرة ، تجدر الإشارة إلى أن الآليات الجينية الأخرى لاكتئاب زواج الأقارب (مثل موازنة الاختيار) قد تؤدي إلى نتائج مختلفة. نتيجة لذلك ، هناك حاجة إلى مزيد من العمل النظري والتجريبي ، سواء على الأساس الجيني لاكتئاب زواج الأقارب أو على الظروف التي تؤثر على فعالية التطهير في السكان الطبيعيين.

3. آثار EDID على تطور التشتت

مثل نظام التزاوج ، يمكن أن يؤثر التشتت على احتمال زواج الأقارب ، ونتيجة لذلك من المتوقع أن يعتمد تطوره على حجم اكتئاب الأقارب. يحدث الحد من زواج الأقارب مع زيادة التشتت عندما يتم تكوين السكان وراثيًا (Levin ، 1977 ، 1984 Fenster ، 1991) ، لذلك يمكن تفضيل التشتت كآلية لتجنب زواج الأقارب. يفضّل اكتئاب زواج الأقارب وحده التشتت (بنجسون ، 1978 مورجان ، 2002) ، لكن تكاليف التشتت والتزاوج الخارجي قد تتغلب على هذه الميزة (وينر وفيلدمان ، 1993 غاندون ، 1999 روز وروست ، 2005). يؤثر اكتئاب زواج الأقارب على الديناميكيات التطورية للتشتت ، ليس فقط من خلال تقليل لياقة الأفراد غير المشتتين الذين يتزاوجون بالتالي ، ولكن أيضًا عن طريق تغيير التركيبة السكانية - القضاء على الأفراد الذين لديهم معاملات زواج أقارب عالية وبالتالي تقليل درجة الارتباط بين الأفراد داخل ديميس. هذا الحد من الترابط الداخلي الناجم عن اكتئاب الأقارب يقلل من المنافسة بين الأقارب ، مما يقلل بدوره من ميزة التشتت ويفضل عدم التشتت هذا الحد من تنافس الأقارب ، ومع ذلك ، يتغلب على ميزة تجنب زواج الأقارب عن طريق التشتت فقط عندما تكون تكلفة التشتت مرتفعة ( روز وروست ، 2005). بالإضافة إلى ذلك ، من المحتمل أن تتطور آليات تجنب زواج الأقارب مثل نظام التزاوج والتشتت ، وتعتمد النتائج على حجم اكتئاب الأقارب جنبًا إلى جنب مع جميع العوامل الأخرى التي تحدد القيمة التكيفية وتكاليف كل سمة (رافين) وآخرون.، 2006). تم دمج النماذج الجينية الصريحة لاكتئاب زواج الأقارب في نماذج التشتت ، وتشمل هذه النماذج اكتئاب زواج الأقارب الناجم عن المتنحيات الجزئية الضارة (Roze & Rousset ، 2005) وكذلك ميزة متغايرة الزيجوت (Wiener & Feldman ، 1993).

لتلخيص الأدبيات النظرية الواسعة حول تطور التشتت ، يُفضل التشتت المتزايد عن طريق اكتئاب الأقارب وحده (انظر الفقرة السابقة) ، ومنافسة الأقارب (هاميلتون ومايو ، 1977) والتباين الزمني في جودة البيئة (على سبيل المثال Hastings ، 1983). التشتت غير مرغوب فيه بسبب تكلفة التشتت وعدم التجانس المكاني في جودة البيئة والتكيف المحلي (Balkau & Feldman ، 1973). تعتمد استراتيجية التشتت الأمثل على توازن كل هذه العوامل.

نتوقع أن تتأثر عمليتان بشكل خاص بالاعتماد البيئي لاكتئاب زواج الأقارب. الأول هو دور الاختلاف الزماني والمكاني في جودة البيئة في تفضيل التشتت. يقلل التشتت من خطر انقراض السلالة في البيئات غير المؤكدة عن طريق تقليل التباين الزمني في اللياقة عندما يتشتت النسل عبر موطن متغير. يؤدي تقليل التباين الزمني في اللياقة إلى زيادة معدل الزيادة في ذلك النسب ويزيد من الحجم الفعلي للسكان (Levins، 1968 Venable & Lawlor، 1980 Hastings، 1983 Levin وآخرون.، 1984). يمكن أن يؤثر EDID أيضًا على التباين الزمني في حجم السكان (Cheptou & Dieckmann ، 2002). لذلك ، إذا كان الأفراد المتكاثرون يعانون من تباين زمني أكبر في اللياقة ، فإن التشتت حيث قد يكون التحوط بالرهان أكثر تفضيلًا لدى الأفراد الفطريين.

العملية الثانية هي دور التباين البيئي المكاني والتكيف المحلي (اكتئاب التزاوج الخارجي) في تفضيل تقليل التشتت. وفي هذا السياق ، قد يكون EDID وثيق الصلة بشكل خاص وأساسه الجيني وثيق الصلة بالموضوع. نموذج واحد لتطور التشتت كنتيجة لاكتئاب زواج الأقارب قد أدرج التباين المكاني في الاختيار ضد الزيجوت متماثلة الزيجوت ، باستخدام آلية السيطرة المفرطة على اكتئاب الأقارب (وينر وفلدمان ، 1993). في سياق بيئتين ، يختلف الاختيار مقابل كل زيجوت متماثل عبر البيئات ، مثل أن المواضع التي تمثل اكتئاب الأقارب كانت مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بالتكيف المحلي في بيئة غير متجانسة. في هذا النموذج ، لم يكن من السهل تفضيل التشتت ، حيث طغى اكتئاب التزاوج الخارجي - أو تعطيل التكيف المحلي - على فوائد تجنب زواج الأقارب ، وأسفر ذلك عن استراتيجية تشتت مختلطة في بعض الأحيان. في حين أن الهيمنة المفرطة قد لا تعكس الأساس الجيني لاكتئاب الأقارب بدقة بالنسبة للعديد من الكائنات الحية ، فإن هذا النموذج مبتكر من حيث أنه يقيِّم بوضوح كيف يؤثر الاختيار المتغير مكانيًا على المواقع المرتبطة بالاكتئاب الداخلي على تطور سمات تجنب زواج الأقارب. يبدو أن دمج التكيف المحلي في نماذج التشتت كآلية لتجنب زواج الأقارب ، مع آليات وراثية واضحة لاكتئاب الأقارب ، وسيلة واعدة للغاية للعمل النظري في المستقبل (انظر Fenster & Galloway ، 2000 لدراسة تجريبية).

بالنظر إلى تطور التشتت الذي يتأثر في وقت واحد باكتئاب زواج الأقارب والتكيف المحلي يثير أسئلة مهمة بشأن العلاقة بين المواضع المرتبطة بالاكتئاب الداخلي وتلك المرتبطة بالتكيف المحلي. بالنظر إلى أن التكيف المحلي يفضل الاكتئاب غير المشتت والتزاوج الداخلي ، فإن ما إذا كانت الجينات المرتبطة باكتئاب الأقارب هي نفس الجينات المرتبطة بالتكيف المحلي (على عكس كونها ضارة دون قيد أو شرط ، أو تتراوح من ضار إلى محايد) من المحتمل أن يكون لها تأثير على النتائج التطورية. علاوة على ذلك ، فإن الأساس الجيني للتكيف نفسه مناسب للتنبؤ بالنتائج على وجه التحديد ما إذا كانت نفس (المفاضلات وموازنة الاختيار على المواقع) أو مواقع مختلفة تساهم في التكيف المحلي. سواء كان EDID ناتجًا عن موازنة الاختيار الذي يفضل بشكل متنوع الأليلات ولا يفضلها ، أو ما إذا كان ناتجًا عن مساهمات المواقع المختلفة في اكتئاب الأقارب في بيئات مختلفة أمر مهم أيضًا. وبالتالي ، من المرجح أن يقدم تأثير EDID على تطور التشتت ساحة نظرية غنية بشكل خاص تتناول القضايا الأساسية للأساس الجيني للتكيف ، والأساس الجيني لاكتئاب زواج الأقارب ، وتأثيرات اكتئاب زواج الأقارب على تطور السمات.

4. آثار EDID على التطهير

من المتوقع أن يتطور حجم اكتئاب الأقارب نفسه نتيجة للتطور المشترك بين الهندسة الجينية لاكتئاب الأقارب وتاريخ زواج الأقارب ، يتم التعبير عن الأليلات الضارة المرتبطة باكتئاب الأقارب على أنها متجانسة الزيجوت في كثير من الأحيان عندما يكون زواج الأقارب سائدًا ، وبالتالي يمكن أن تكون أكثر. يتم القضاء عليه بسرعة عن طريق الانتقاء الطبيعي. تمت دراسة هذه الظاهرة ، المعروفة باسم التطهير ، بشكل مكثف في النماذج النظرية (Lande & Schemske ، 1985 Charlesworth وآخرون.، 1990). كانت الأدلة التجريبية للتطهير مختلطة ، على الرغم من ذلك (Pair & Schemske، 1996 Byers & Waller، 1999 Johnston وآخرون.، 2009) ، مع عدم وجود علاقة واضحة بين تكرار زواج الأقارب في الماضي وحجم اكتئاب زواج الأقارب الحالي. كشفت بعض الأجناس بالفعل عن قيم اكتئاب زواج الأقارب المتوافقة مع عملية التطهير (Carr وآخرون.، 1997 Dudash & Carr، 1998) بينما لم يفعل الآخرون (Johnston & Schoen، 1996). على مستوى السكان ، قد يكون للتاريخ الفردي عواقب مهمة على تباين الاكتئاب بين الأقارب (Shultz & Willis ، 1995).

الاعتماد البيئي لاكتئاب زواج الأقارب له عواقب مهمة على تطور اكتئاب الأقارب وعملية التطهير ، وقد يساهم في عدم وجود ارتباط قوي بين تاريخ زواج الأقارب والاكتئاب. إذا تغيرت الآثار الضارة للأليلات الضارة مع البيئة ، فإن تواترها سيتغير نتيجة لذلك ، ويجب أن يحدث التطهير المعتمد على البيئة. بدون النظر إلى الاعتماد البيئي لاكتئاب زواج الأقارب ، من المحتمل أن تكون التنبؤات حول كيفية تأثير زواج الأقارب على اكتئاب الأقارب غير دقيقة. وقد تم دعم إمكانية حدوث التطهير المعتمد على البيئة من خلال الدراسات التجريبية الحديثة (Bijlsma وآخرون., 1999 ).

من المحتمل أن تعتمد الطريقة التي يؤثر بها EDID على عملية التطهير على وجه التحديد على كيفية اختلاف الاختيار على المواقع المرتبطة بزواج الأقارب عبر البيئات. على سبيل المثال ، إذا كان التحديد على مثل هذه المواقع متوازنًا ، بدلاً من الاتجاه غير المشروط ، فسيتم إعاقة التطهير. ستعتمد الدرجة التي سيتم إعاقتها على قوة واتجاه الاختيار على المواقع المرتبطة بالاكتئاب الداخلي في كل بيئة ، وعلى تواتر التعرض لكل بيئة.

لذلك من المتوقع أن يؤثر EDID على ديناميكيات التطهير ، وسيؤثر أيضًا على استمرار الأليلات الطافرة الجديدة التي تساهم في اكتئاب زواج الأقارب. عادة ما يتم التحقيق في خصائص الجينات التي تسبب اكتئاب زواج الأقارب (معدلات الطفرات الجينية ، والسيطرة ، ومعاملات الاختيار) مع القليل من الاهتمام بعدم تجانس الاختيار. وبالمثل ، فإن تقديرات التأثيرات الطفرية من خطوط تراكم الطفرات عادة ما تقلل من التباين البيئي إلى أدنى حد ، وبالتالي لا تحدد التأثيرات الطفرية المعتمدة على البيئة (Schoen ، 2005). ومع ذلك ، فقد قدرت بعض الدراسات النموذجية الحديثة المعلمات الجينية للطفرات الجديدة في هذا المجال وأظهرت أنها تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك المقدرة في ظل الظروف المختبرية (Rutter وآخرون.، 2010). بالنظر إلى الاعتماد البيئي للتأثيرات الطفرية ومساهماتها في اكتئاب الأقارب ، سيوفر فهمًا أفضل لدور الطفرات في البيئة. علاوة على ذلك ، نظرًا لأن التطهير يؤثر على الديناميكيات التطورية لسمات تجنب زواج الأقارب مثل نظام التزاوج والتشتت ، فمن المحتمل أن يؤدي دمج تأثيرات EDID على التطهير إلى تغيير التنبؤات بالمسارات التطورية والنتائج.


تنبؤات تطورية في عملية التمثيل الغذائي محدودة حبوب اللقاح

أنا الآن أناقش بعض النتائج النظرية المتعلقة بقانون بيكر. تهتم النماذج عمومًا بسيناريوهات بيئية أبسط من نموذج بيكر اللفظي الأولي. ومن المثير للاهتمام ، أنها تظهر أن النتائج التطورية تكون أحيانًا أكثر تعقيدًا من مجرد ارتباط ذاتي / تشتت بسيط.

التطور تحت التلقيح المعتمد على الكثافة (تأثير ألي)

دراستان نظريتان (Pannell and Barrett، 1998 Dornier وآخرون.، 2008) لميزة التعرّف على الذات الناتجة عن العدد المحدود للأصحاب أثناء الاستعمار. في نماذجهم ، يرتبط التلقيح بالخصائص الجوهرية للمجموعات ، وافتراضهم قريب من حجة بيكر الأولى: `` مع فرد متوافق ذاتيًا ، يكون التكاثر الفردي كافياً لبدء مستعمرة تكاثر جنسيًا ، مما يجعل إنشائها أكثر احتمالية بكثير مما لو كان إن النمو المحتمل لشخصين غير متوافقين مع الذات ولكن متوافقين مع بعضها البعض قريبان بدرجة كافية من المكان والزمان مطلوبان '. اعتبر بانيل وباريت (1998) أن عددًا من المستعمرين هو نتيجة التشتت من البقع المحتلة وقاموا بتحليل ميزة الاستعمار من قبل فرد واحد مسموح به من قبل الذات. دورنير وآخرون. (2008) يعتبر نموذج استقلاب مع وظيفة تأثير Allee الصريحة والانقراض العشوائي للبقع. في نموذجهم ، يعتمد نجاح العارض الخارجي على الكثافة المحلية بعد حلقة الاستعمار حتى الانقراض بينما يعاني أصحاب الذات من اكتئاب زواج الأقارب. دورنير وآخرون. (2008) أظهر أن قابلية الاستقلاب تعتمد على معدل الذات. في حين أن المتقاطعين الخارجيين بالكامل يمكن أن يشكلوا استقلابًا قابلاً للتطبيق ، فإن المصورين الذاتيين الجزئيين فقط هم القادرون على التعافي من كثافة منخفضة جدًا على المستوى الإقليمي ويمكن اشتقاق الحد الأدنى لمعدل الذات بشكل تحليلي.

يوضح النموذجان الاستنتاج البديهي أنه عندما يكون عدد المستعمرين منخفضًا ، يتم تفضيل الذات. ومع ذلك ، عندما تكون الخصوبة (عدد البذور) عالية ، فقد يكون هذا التأثير صغيرًا ولا يعيق الحفاظ على التهجين. ومن المثير للاهتمام ، أن النماذج كشفت أن ميزة الاستعمار الذاتي أثناء الاستعمار لها أهمية خاصة عندما يكون إشغال التصحيح منخفضًا بحيث يكون عدد المستعمرين صغيرًا. على النقيض من ذلك ، عندما يكون إشغال التصحيح مرتفعًا ، يكون عدد المستعمرات كافياً للتغلب على تأثير Allee أثناء الاستعمار. قد يفسر هذا سبب الحشائش الشائعة مثل Centaurea solstitialis (صن وريتلاند ، 1998) و كريبس سانكتا (تشيبتو وآخرون.، 2002) الحفاظ على معدل تهجين مرتفع ، على الرغم من الاستعمار المتكرر. أيضا ، دورنير وآخرون. (2008) أن عدد المستعمرين يعتمد أيضًا على استراتيجية التزاوج. بافتراض نفس المعايير (الخصوبة ، ومعدلات التشتت ، وما إلى ذلك) ، يمكن أن يتمتع العابرون الخارجيون بميزة ديموغرافية ، وبالتالي يمكن أن ينتجوا عددًا أكبر من المستعمرين من أصحاب المصير. والسبب في ذلك هو أن اكتئاب الأقارب قد يقلل من الخصوبة وبالتالي الكثافة في مواقع الاستعمار. بينما افترض بيكر أن "دعاية واحدة كافية [للذات] مما يجعل تأسيسها أكثر احتمالية بكثير من [...] فردين غير متوافقين مع الذات" ، دورنير وآخرون. (2008) أنه بسبب التأثير الديموغرافي لاكتئاب زواج الأقارب ، قد يكون لدى اثنين من المستعمرين الخارجيين أو مستعمر واحد للذات نفس احتمالية الوصول إلى منطقة مستعمرة. ومن المثير للاهتمام ، بالنسبة لنفس مجموعة المعلمات ، أن عدد المستعمرين يمكن أن يزيد مع معدل التهجين ، وبالتالي يفضل التهجين ، بحيث تميل استراتيجية التزاوج إلى تعزيز نفسها (ردود الفعل الديموغرافية الإيجابية).

باستخدام حجة ديموغرافية صريحة ، تتمتع هذه النماذج بميزة فصل القوى المختلفة العاملة في التمثيل الغذائي وإظهار أن التوقعات ليست بالضرورة واضحة كما هو موضح في الحجج اللفظية في قانون بيكر.

التطور في ظل عدم تجانس التلقيح

في سياق آخر ، طور Cheptou and Massol (2009) نموذج إستراتيجية تحليلية تطورية مستقرة (ESS) لدراسة التطور المشترك للتشتت والتخصيب الذاتي. على عكس معظم النماذج الخاصة بتطور الذات ، فإن كلا من التشتت والذاتية يتمتعان بحرية التطور. الفرضية الرئيسية للنموذج ليست التلقيح المعتمد على الكثافة ولكن عدم تجانس التلقيح الخارجي في المناظر الطبيعية. إلى حد ما ، فإن فرضيتهم قريبة من حجة بيكر الثانية: "عادة ما تكون النباتات المزهرة المتوافقة مع ذاتها قادرة على تكوين بعض البذور في غياب زيارات من الحشرات الملقحة المتخصصة ، والتي قد تكون غائبة عن المواقف الجديدة". في الأساس ، يفترضون أن التلقيح يتقلب مؤقتًا في بقع ، كما هو الحال بالنسبة لأنشطة الحشرات بين السنوات (Kalisz وآخرون.، 2004). تفاصيل النموذج موضحة في الشكل 2. نتائجها بسيطة ولكنها قد تبدو غير منطقية. لقد وجدوا أنه ، اعتمادًا على المعلمات ، يتطور نوعان من الارتباط: إما التهجين الكامل المرتبط بالتشتت (متلازمة "التشتت / التهجين") أو التهجير الذاتي الكامل أو المختلط المرتبط بغياب التشتت ("عدم التشتت / التفرغ الذاتي" متلازمة). باختصار ، المتلازمات هي عكس توقعات بيكر تمامًا. على الرغم من أن هذا قد يبدو متناقضًا من وجهة نظر نظام التزاوج ، فإن نظرية تطور التشتت توفر رؤية شاملة للنتائج. بالنسبة إلى التقاطع الخارجي ، فإن عدم تجانس التلقيح في المناظر الطبيعية يخلق تباينًا في اللياقة بين الرقعة. في مثل هذا السياق ، يخلق تباين الملاءمة بين التصحيح اختيارًا إيجابيًا للتشتت (Comins وآخرون.، 1980 أوليفيري وآخرون.، 1995). على النقيض من ذلك ، بالنسبة إلى شخص ما ، لا يُترجم عدم تجانس التلقيح في المناظر الطبيعية إلى تباين في اللياقة بين الرقعة. نتيجة لذلك ، لا يختار عدم تجانس التلقيح للتشتت في selfers ، كما لوحظ في الحقل. ومن المثير للاهتمام أن Massol and Cheptou (2011أ) تعميم النموذج من خلال السماح بأنواع مختلفة من عدم تجانس التلقيح في المناظر الطبيعية: من التباين الزمني إلى التباين المكاني. تشير استنتاجاتهم إلى أن ارتباط السمات لا يتغير. نتيجة لذلك ، بغض النظر عن عدم تجانس التلقيح ، لا يتم اختيار المشتت الذاتي أبدًا.

التطور المشترك للتشتت والتخصيب الذاتي في بيئة التلقيح غير المتجانسة زمنياً (من Cheptou and Massol ، 2009 Massol and Cheptou ، 2011). يفترض النموذج نموذج جزيرة لانهائي حيث تكون كل رقعة عرضة للتلقيح غير المتجانس مؤقتًا بسبب الوجود العشوائي للملقحات (انظر Kalisz وآخرون.، 2004 ، للدعم التجريبي). نحن نعتبر آلية أساسية للتخصيب الذاتي: تقوم النباتات بتخصيب نسبة ، س، من بويضاتهم بينما النسبة 1 - س يمكن إخصابها عن طريق التهجين فقط في حالة وجود الملقحات ، والتي تحدث باحتمالية (1 - ه). خلاف ذلك ، فإن الكسر 1 - س تُترك بدون إخصاب (احتمال ه). أنتجت البذور منتشرة عشوائياً بين الرقع بمعدل د لكن فقط جزء صغير ف البقاء على قيد الحياة للتشتت. النسل الناتج عن الإخصاب الذاتي يعاني من اكتئاب زواج الأقارب (δ). نتيجة النموذج: التحليل الرياضي (تحليل الغزو) يكشف أن متلازمتين فقط من السمات ممكنة: متلازمة "التشتت / التهجين" (د* = (هـ /[1 – ف(1 – ه)], س* = 0) ومتلازمة "عدم التشتت / الذات" (د* = 0, س* = (2ه/ [2δ + ه - 1])) (انظر Cheptou and Massol ، 2009 ، لتأثير المعلمات). تقلبات التلقيح التي يعاني منها المتصالبون الخارجيون تخلق تباينًا بين التصحيح وبالتالي تفضل التشتت (انظر Comins وآخرون.، 1982). في المقابل ، لا يعاني أصحاب الذات من عدم تجانس التلقيح ، وبالتالي إلغاء ضغط الاختيار للتشتت.

التطور المشترك للتشتت والتخصيب الذاتي في بيئة التلقيح غير المتجانسة زمنياً (من Cheptou and Massol ، 2009 Massol and Cheptou ، 2011). يفترض النموذج نموذج جزيرة لانهائي حيث تكون كل رقعة عرضة للتلقيح غير المتجانس مؤقتًا بسبب الوجود العشوائي للملقحات (انظر Kalisz وآخرون.، 2004 ، للدعم التجريبي). نحن نعتبر آلية أساسية للتخصيب الذاتي: تقوم النباتات بتخصيب نسبة ، س، من بويضاتهم بينما النسبة 1 - س يمكن إخصابها عن طريق التهجين فقط في حالة وجود الملقحات ، والتي تحدث باحتمالية (1 - ه). خلاف ذلك ، فإن الكسر 1 - س تُترك بدون إخصاب (احتمال ه). أنتجت البذور منتشرة عشوائياً بين الرقع بمعدل د لكن فقط جزء صغير ف البقاء على قيد الحياة للتشتت. النسل الناتج عن الإخصاب الذاتي يعاني من اكتئاب زواج الأقارب (δ). نتيجة النموذج: التحليل الرياضي (تحليل الغزو) يكشف أن متلازمتين فقط من السمات ممكنة: متلازمة "التشتت / التهجين" (د* = (هـ /[1 – ف(1 – ه)], س* = 0) ومتلازمة "عدم التشتت / الذات" (د* = 0, س* = (2ه/ [2δ + ه - 1])) (انظر Cheptou and Massol ، 2009 ، لتأثير المعلمات). تقلبات التلقيح التي يعاني منها المتصالبون الخارجيون تخلق تباينًا بين التصحيح وبالتالي تفضل التشتت (انظر Comins وآخرون.، 1982). على النقيض من ذلك ، لا يعاني أصحاب الذات من عدم تجانس التلقيح ، وبالتالي إلغاء ضغط الاختيار للتشتت.

على الرغم من أن نماذج التمثيل الغذائي الأولى خففت من حجج بيكر ، أظهر تشيبتو وماسول (2009) أن التهجين يمكن في الواقع أن يفضل التشتت. على الرغم من بساطته في صياغته ، إلا أن هذا يوفر تفسيرًا للأنماط المتناقضة مثل ارتفاع معدل الإصابة بالثنائي. وفقًا لـ Cheptou and Massol (2009) ، فإن النباتات ثنائية المسكن التي تتطور في مناطق التلقيح غير المتجانسة في القارات تتوافق مع متلازمة التهجين / التشتت. كمشتتات جيدة ، قد تكون ممثلة تمثيلا زائدا في الجزر.

بشكل عام ، على الرغم من أن نمذجة قانون بيكر في سيناريو الاستقلاب قد تكون محدودة ولا تشمل جميع السيناريوهات المتصورة تقليديًا ، فقد كشفت هذه النماذج عن نتائج غير متوقعة ومضادة للحدس. لقد أظهروا أن الحدس قد يكون مضللًا في بعض الأحيان. في الواقع ، يسمح لنا التفكير على مستوى التمثيل الغذائي بالتقاط عملية الاستعمار كنتيجة لمجموعة كاملة من الرقع ، وهو أمر ليس بالأمر التافه دون استخدام نموذج رياضي.


العمل المستقبلي في إيبومويا: خط التحقيق التالي

مع تاريخ غني من الاستقصاءات البيئية السابقة ، نحن الآن على استعداد لطرح الأسئلة التي ستعتمد على الأدوات الجينومية.على سبيل المثال ، سيوفر تطوير الخريطة الجينية وخطوط الإدخال القدرة على التمييز بين العديد من الفرضيات المتنافسة فيما يتعلق بتطور دفاع الحيوانات العاشبة ، مثل: هل الارتباطات الجينية بين سمات المقاومة الناتجة بشكل أساسي عن تعدد الأشكال أو اختلال التوازن؟ هل يتم تحديد مقاومة الحيوانات العاشبة من خلال عدد قليل من مواقع التأثير الرئيسية ، أو عدة مواقع ذات تأثير أصغر؟ هل تأثيرات تعدد الأشكال في السمات المندلية (لون الزهرة ، شكل الورقة: Simms and Bucher ، 1996 Campitelli et al. ، 2008) على الحيوانات العاشبة ناتجة عن تأثيرات تعدد الأشكال لتلك الجينات ، أو الجينات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا؟ هل تم الكشف عن التوقيعات الجزيئية للانتقاء المتوازن على الجينات حيث تشير الوراثة البيئية التقليدية إلى أن الاختيار يحافظ على تعدد الأشكال المستقر؟ على الرغم من أن الإجابة على هذه الأسئلة غير تافهة (Stinchcombe and Hoekstra، 2007) ، إلا أنه يتعذر الوصول إليها إلى حد كبير باستخدام مناهج علم الوراثة الكمية التي تم استخدامها حتى الآن.

علاوة على ذلك ، فإن التحليل القائم على التسلسل للمواقع التي يُفترض مشاركتها في التكيف مع الأنظمة الزراعية من شأنه أن يسمح لنا بمعالجة أسئلة مثل: ما هي المواقع التي تشارك في الدفاع عن مبيدات الأعشاب ، وهل نفس المواقع تشارك في مجموعات سكانية متعددة؟ هل المواقع الكامنة وراء مبيدات الأعشاب مماثلة لتلك المشار إليها في التكيف مع أشكال الضرر الأخرى ، مثل وجود "استجابة عامة للضرر" (نظام ضوئي ، إعادة نمو ، إزالة السموم وما إلى ذلك)؟ يمكن دمج الإجابات الناتجة عن مثل هذه التحقيقات في الجوانب العملية لأنظمة مكافحة الحشائش.

أخيرًا ، استخدام إيبومويا كنظام نموذجي لمسببات الأمراض النباتية ، وتطوير الموارد الجينية لهذه المجموعة ، من شأنه أن يعزز البحث الحالي حول مسببات الأمراض النباتية المهمة اقتصاديًا. الممرض المميز حديثًا لـ إيبومويا اسم الشيئ Phytopthora ipomoeae تم اكتشافه مؤخرًا في المكسيك (Flier et al. ، 2002 Badillo-Ponce et al. ، 2004). P. ipomoeae يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ P. infestans، العامل المسبب المشهور لمرض آفة البطاطس ، في حين أن أعضاء آخرين من هذا الجنس ، مثل P. capsici، هي مسببات الأمراض المدمرة للمحاصيل الباذنجانية الأخرى ، في هذه الحالة الفلفل (الفليفلة الحولية). في إيبومويا و Solanum ، على سبيل المثال ، يمكن للدراسات المقارنة أن تبحث في كيفية ارتباط التغيير التطوري في جينات المقاومة المتعامدة بأنماط تخصص مسببات الأمراض. يمكن أن يقترن التلاعب بالضربة القاضية والتلاعب الجيني للجينات التي تم تحديدها بهذه الطريقة بأنواع الدراسات الموضحة أعلاه للكشف عن كيفية قيام مقاومة المضيف بتوجيه تخصص الممرض إلى نقطة تكوين العرق والانتواع النهائي.

مجد الصباح كمجموعة نموذجية في الجينوميات البيئية

تم تعريف علم الجينوم البيئي على أنه "تخصص علمي يدرس بنية وعمل الجينوم بهدف فهم العلاقة بين الكائن الحي وبيئاته الحيوية وغير الحيوية" (Straalen and Roelofs ، 2006). من الأفضل معالجة الهدف الواسع المتمثل في فهم العمليات التطورية التي تخلق التنوع الجيني والظاهري وتحافظ عليه باستخدام الأنواع أو المجموعات البينية التي تظهر العديد من السمات التطورية والبيئية المثيرة للاهتمام ، ولكن من السهل أيضًا أن تنمو في كل من الدفيئة والحقل ، وقت جيل قصير وخصوبة عالية - كل السمات التي تعزز سهولة الدراسة (Wu et al. ، 2008). لوجستيا ، إيبومويا يعد اختيارًا ممتازًا لنموذج في علم الجينوم البيئي كوقت جيل اثنين من الأعضاء المدروسين جيدًا ، أولا بوربوريا و I. hederacea، من 8 إلى 12 أسبوعًا تقريبًا ، وكلاهما قابل للتكيف مع ظروف الاحتباس الحراري والحقل. علاوة على ذلك ، كما أوضح هذا الاستعراض ، إيبومويا يتمتع بتاريخ طويل من البحث في "التفاعلات البيئية" ، وبالتالي توجد ثروة من المعلومات المتعلقة بالسياق البيئي لسمات معينة.

إيبومويا هي مجموعة سائدة في مجالات علوم النبات الأخرى. بحث في شبكة العلوم باستخدام المصطلح "إيبومويا يقتصر على إرجاع العناوين والملخصات ومراجع gt2100 منذ عام 1965 ، مع وجود العديد من هذه الاستشهادات في العلوم الزراعية. ما يقرب من 30 نوعًا من إيبومويا تعتبر الأعشاب الضارة في الولايات المتحدة ، وبالتالي فهي محور دراسات إدارة الحشائش. على الجانب الآخر من الطيف الزراعي ، إيبومويا باتاتاس (البطاطا الحلوة) محصول زراعي رئيسي يوفر 170 مليون طن من الغذاء للاستهلاك البشري والحيواني سنويًا (الفاو). علاوة على ذلك ، ترتبط نباتات مجد الصباح ارتباطًا وثيقًا بالأنواع الزراعية الأخرى. جنس مجد الصباح هو عضو في Convolvulaceae ، الذي يرتبط بالأنواع Solanaceous مثل الطماطم والتبغ - جينوماتها حاليا في طور التسلسل. ومن المثير للاهتمام أن حجم الجينوم أولا بوربوريا هي تقريبا نفس تلك الخاصة بالطماطم ، متوسطة الحجم 980 ميغا بايت. بالنظر إلى نطاق الاهتمام بـ إيبومويا ، تاريخها في الأدبيات ، وارتباطها بأنواع المحاصيل المهمة الأخرى وجينومها ذي الحجم المتوسط ​​، نقترح أن الوقت قد حان لتطوير وتضخيم الموارد الوراثية والجينومية لهذه المجموعة بشكل كامل. الموارد الموسعة مثل الجينوم المتسلسل ، والقدرة على تحويل الخطوط الجينية مع الأليلات الطافرة وخرائط الارتباط الجيني الشاملة ستسمح بالتكامل المستمر للمعرفة حول القوى البيئية الطبيعية التي تؤثر على تباين النمط الظاهري وآلياتها الجينية المسببة الكامنة: الهدف الأساسي لعلم الجينوم البيئي .

على الرغم من وجود الموارد الجينية والجينية ويتم تطويرها للأقارب المذكورين أعلاه إيبومويا، يوجد حاليًا موارد قليلة لأمجاد الصباح. من المثير للسخرية أنه في الجنس الذي لدينا فيه بيانات جينية بيئية وكمية وفيرة ، على سبيل المثال ، حول هوية الحيوانات العاشبة ، وقوة الاختيار التي تفرضها على السكان ، وكيفية تفاعلها مع بقية المجتمع - لدينا القليل من الجينوم. مصادر. الأدوات الجينية والجينومية في طور التطوير لهذه المجموعة ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من العمل. تتضمن الموارد الجينومية الحالية لأنواع مجد الصباح جينوم البلاستيدات الخضراء المتسلسل بالكامل (أولا بوربوريا) ، مجموعة من ∼ 60000 علامة تسلسل معبر عنها لـ أولا لا شيء، ونسخة متسلسلة من تسعة أنواع من مجد الصباح -أولا بوربوريا, I. hederacea, I. coccinea, أنا quamoclit, أولا لا شيء, I. pubescens, I. lobata, I. lindheimeri و I. إنديكا، مقدم من معهد Bejing Genomics كجزء من مشروع نسخة نبات 1kp (http://www.onekp.com/project.html). قاعدة بيانات شاملة للغاية للعناصر القابلة للنقل من أولا بوربوريا تم تطوير الجينوم من مكتبة بندقية عشوائية ، متسلسلة باستخدام تقنية Titanium FLX 454 (RS Baucom و JL Bennetzen ، نتائج غير منشورة). تم أيضًا استخراج هذه التسلسلات البالغ عددها 454 لتكرار الأقمار الصناعية الصغيرة ، ويجري حاليًا تطوير العلامة. تحافظ المعامل المختلفة على مجموعات من السلالات الفطرية والعائلية لكليهما أولا بوربوريا و I. hederacea، والعديد من أنواع إيبومويا يتم تخزينها كبلازما وراثية ومتاحة للاستخدام العام (R. Miller، USL). أخيرًا ، الخرائط الجينية قيد التقدم حاليًا لكليهما أولا بوربوريا و I. hederacea (مختبرات Baucom و Stinchcombe ، http://homepages.uc.edu/


مقدمة

يرجع التقدير القائم على العلامات لأنظمة التزاوج النباتية إلى الدراسات الأساسية لجونز (1916) وفايف وبايلي (1951). اعتمدت دراساتهم على نمط الانتقال الجيني من الآباء إلى النسل كما هو موضح بالواسمات الجينية. يمكن استخدام هذا النمط لاستنتاج نظام التزاوج بأثر رجعي (كليج ، 1980). أصبحت الدراسات بأثر رجعي لأنظمة تزاوج النباتات الدعامة الأساسية لدراسات أعداد النباتات (Barrett and Eckert ، 1990).

غالبًا ما يتم وصف أنظمة التزاوج النباتية من خلال "نموذج التزاوج المختلط" ، حيث يتم اشتقاق جزء من السلالة من التخصيب الذاتي والباقي مشتق من التهجين العشوائي. تم إجراء العديد من التحسينات والتوضيحات لنموذج التزاوج المختلط الأصلي. أظهر براون وألارد (1970) كيف يمكن استنتاج النسب الأمومي من مصفوفات النسل ، بينما قدم شو وآخرون (1980) وريتلاند وجاين (1981) إجراءات متعددة التركيز لتقدير التهجين. مقارنة بالطرق أحادية الموقع ، فإن الطرق متعددة التركيز لها تباين إحصائي أقل وقوة أعلى ضد انتهاك افتراضات النموذج (Ritland and Jain ، 1981) ، بينما تشير مقارنات الفردي مع تقديرات التركيز المتعدد إلى مستويات التزاوج بين الأقارب (Shaw et al ، 1980) .

مع التقدم في كل من طرق العلامات والاستدلال الإحصائي ، تم نمذجة واستنتاج جوانب أكثر تفصيلاً لأنظمة التزاوج ، مثل أنماط الأبوة والتشتت (كروزان ، 1998). على سبيل المثال ، في حين يُفترض عادةً أن النسل من الأمهات العاديات عبارة عن مزيج ثابت من أنصاف أشقاء وذرية ذاتية ، فقد يُفترض أن السلالات هي أشقاء كاملون (Schoen and Clegg ، 1984). وبينما قدرت معظم الدراسات معدلات الذات كمتوسطات سكانية ، يجب أن نتذكر أن أنظمة التزاوج هي كميات ديناميكية تخضع للتأثيرات البيئية وقد تختلف بين الأفراد داخل السكان. تحقيقا لهذه الغاية ، تم تطوير إجراءات تقدير لمعدلات التهجين للنباتات الفردية (Cruzan and Arnold، 1994 Ivey and Wyatt، 1999).

هنا ، أقدم أربعة امتدادات لإجراءات التقدير الحالية على طول هذه الخطوط. (1) يتم تحديد الاحتمالات المتعددة لاحتمالية النمط الوراثي للنسل ، بالنظر إلى النمط الوراثي الأصل ، لنموذج التزاوج المختلط. وهي تستند إلى عامل تشغيل Kronecker ، والذي تم استخدامه لوصف مقدرات معاملات الارتباط (Ritland ، 2000). يتم تطوير التعبيرات أولاً للحالة التي يتم فيها اختبار المشيمة (كما هو الحال في الصنوبريات) ، ثم يتم تمديدها إلى علبة كاسيات البذور (أو للحيوانات ، مثل القواقع الذاتية جزئيًا). تستوعب هذه الاحتمالات الأعداد الكبيرة من الأليلات النموذجية لمواقع الأقمار الصناعية الدقيقة المفيدة للغاية. (2) يتم بعد ذلك تقديم صيغ متعددة البؤرة لنموذج التزاوج المترابط (Ritland ، 1989) ، وهو نموذج يميز الأبوة المشتركة بين أفراد الأسرة. يعطي التقدير متعدد التركيز للتزاوج المترابط تقديرات للتباين الإحصائي الأقل من تقديرات الموضع الفردي كما استخدمها Ritland (1989). ومن المثير للاهتمام أن الفرق بين الموضع الفردي ضد يمكن أن توفر التقديرات متعددة التركيز للتزاوج المترابط مقياسًا جديدًا للبنية التحتية السكانية. (3) يتم تقديم طريقتين لتوصيف زواج الأقارب بين الوالدين ، كلاهما يعتمد على الظواهر التي في ظل زواج الأقارب بين الوالدين ، يعتمد معدل التركيز الذاتي متعدد التركيز على عدد المواقع ، ويتناقص مع عدد أكبر من المواقع. تتضمن هاتان الطريقتان: (3 أ) الاختلافات بين معدلات ذاتية في موضع واحد ، وموضعين ، وثلاثة مواضع و (3 ب) الارتباط بين أزواج الموقع الذاتي داخل الأفراد. يقترب ارتباط الذات بين المواقع من جزء التزاوج الذاتي الناجم عن زواج الأقارب أحادي الوالدين (على عكس الأبوين). (4) يتم اشتقاق "تقديرات طريقة اللحظات" (MMEs) لمعدلات التهجين الفردي. هذه مماثلة لـ MMEs للارتباط كما هو مشتق في Ritland (1996) ، وهي مفيدة في الدراسات الدقيقة لأنظمة التزاوج ، لأنها غير متحيزة في أحجام العينات الصغيرة عندما لا يتم تقدير تردد جينات حبوب اللقاح بشكل مشترك. تمت مناقشة الخصائص الإحصائية لكل امتداد. يتم تنفيذ هذه الأساليب في برنامج تقدير جديد ، "MLTR".


ملاحظات ختامية وتوجيهات مستقبلية

من خلال توضيح المفاهيم والنماذج والبيانات التجريبية ، حاولت تقديم نظرة عامة تركيبية عن قانون بيكر. يوضح التحليل التفصيلي للحجج أن هذا النموذج لا يتوافق تمامًا مع نموذج نظام التزاوج من التقليد الوراثي للسكان. في قلب المشكلة يكمن تعريف اللياقة. في حين أن الإطار الجيني للسكان يأخذ في الاعتبار عدد الجينات المنقولة كمقياس للياقة البدنية ، فإن حجج بيكر كما تستخدم عمومًا تميل إلى تبني وجهة نظر ديموغرافية لنجاح التزاوج والتي لا تتناسب تمامًا مع مقياس اللياقة (Cheptou ، 2007). يجب توضيح هذا السؤال عند دراسة حجج بيكر في المجموعات الطبيعية ، والأدوات المفاهيمية لتوضيح هذه النقطة موجودة بالفعل (لويد ، 1979). على وجه التحديد ، يجب أن يكون التجريبيون حذرين في تفسير بيانات حدود حبوب اللقاح في المجموعات الطبيعية ، وقد يساعد استخدام الواسمات الجزيئية (مثل السواتل الدقيقة) إلى جانب تحليل النسب في تقدير نجاح التوظيف الفردي وبالتالي الحصول على تقدير غير متحيز للياقة.

تشير دراسة النماذج الرياضية القليلة التي حاولت صياغة قانون بيكر إلى أن التنبؤات التطورية أكثر تعقيدًا من التنبؤات اللفظية البديهية. السيناريوهات البيئية وخاصة أنماط التشتت بين موائل التلقيح غير المتجانسة هي عناصر أساسية لتحليل أكثر تعمقًا للطريقة التي تتفاعل بها سمات الذات والتشتت. إلى جانب التصنيف المبسط للسيناريوهات البيئية المذكورة أعلاه ، من المرجح أن تتصرف الأنظمة الحقيقية كسلسلة متصلة من السيناريوهات ، من تدفق الجينات غير المتماثل بدرجة عالية إلى تدفق الجينات المتماثل. يشير هذا إلى الحاجة إلى توصيف ديناميكيات الاستعمار / الانقراض ، أي سيناريوهات التمثيل الغذائي ، لتفسير عمليات الاختيار. على الرغم من أن قانون بيكر يهتم بالتفاعل بين نظام التشتت والتزاوج ، فمن المحتمل أن يكون علماء بيولوجيا نظام التزاوج المهتمين بمثل هذه الأسئلة قد ركزوا كثيرًا على الانتقاء المحلي (المتمركز حول السكان) الناجم عن ضمان الإنجاب ولكن القليل جدًا على العمليات بين السكان في التمثيل الغذائي مستوى. الأدوات الإحصائية لنمذجة ديناميكيات الاستقلاب من المسوحات الميدانية متاحة الآن (Moilanen ، 2004). على الرغم من قلة استخدامها في أنظمة استقلاب النبات ، إلا أن دراسة قام بها دورنير وآخرون. (2011) في التمييز بين ديناميكيات الجزيرة / القارة وديناميكيات الاستقلاب "الحقيقية" في كريبس سانكتا.

بعد خمسين عامًا من نشره ، لا تزال بساطة قانون بيكر وتفسيراته المتنوعة مصدرًا للإلهام في دراسات نظام التزاوج. على الرغم من أن النماذج النظرية والمفاهيمية لم تؤثر كثيرًا على النقاش حول قانون بيكر ، إلا أننا يجب أن نتوقع تقدمًا كبيرًا على أساس التعبير السليم للنماذج ذات البيانات التجريبية.


شاهد الفيديو: تزاوج لا جنسى لبعض النباتات (شهر اكتوبر 2022).