معلومة

13.13: التطور الجنيني - علم الأحياء

13.13: التطور الجنيني - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تخضع معظم أنواع الحيوانات لفصل الأنسجة إلى طبقات جرثومية أثناء التطور الجنيني. هذه الحيوانات تسمى دبلوبلاستس. تسمى الحيوانات ذات الطبقات الثلاث من الأنسجة ثلاثية.

سؤال الممارسة

أي من العبارات التالية خاطئة حول الأرومات الثنائية والثلاثية؟

  1. الحيوانات التي تظهر تناظرًا شعاعيًا هي أرومة ثنائية.
  2. الحيوانات التي تظهر التناظر الثنائي هي أرومة ثلاثية.
  3. يؤدي الأديم الباطن إلى ظهور بطانة الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي.
  4. يؤدي الأديم المتوسط ​​إلى ظهور الجهاز العصبي المركزي.

[إظهار الإجابة q = ”815922 ″] إظهار الإجابة [/ إظهار الإجابة]
[hidden-answer a = ”815922 ″] العبارة d خاطئة. [/ hidden-answer]

كل طبقة من الطبقات الجرثومية الثلاث مبرمجة لتكوين أنسجة وأعضاء معينة في الجسم. يؤدي الأديم الباطن إلى ظهور بطانة الجهاز الهضمي (بما في ذلك المعدة والأمعاء والكبد والبنكرياس) ، وكذلك بطانة القصبة الهوائية والشعب الهوائية والرئتين في الجهاز التنفسي ، إلى جانب عدد قليل من الهياكل الأخرى. يتطور الأديم الظاهر إلى الغلاف الظهاري الخارجي لسطح الجسم ، والجهاز العصبي المركزي ، وعدد قليل من الهياكل الأخرى. الأديم المتوسط ​​هو الطبقة الجرثومية الثالثة. يتشكل بين الأديم الباطن والأديم الظاهر في الخلايا الثلاثية. تنتج هذه الطبقة الجرثومية جميع أنسجة العضلات (بما في ذلك أنسجة القلب وعضلات الأمعاء) ، والأنسجة الضامة مثل الهيكل العظمي وخلايا الدم ، ومعظم الأعضاء الحشوية الأخرى مثل الكلى والطحال.

وجود أو غياب الجوف

يؤدي التقسيم الفرعي الإضافي للحيوانات ذات ثلاث طبقات جرثومية (الخلايا الثلاثية) إلى فصل الحيوانات التي قد تتطور إلى تجويف داخلي للجسم مشتق من الأديم المتوسط ​​، يسمى جوف، وتلك التي لا تفعل ذلك. يمثل هذا التجويف الكيلومي المبطن بالخلايا الظهارية مساحة مملوءة عادة بسائل يقع بين الأعضاء الحشوية وجدار الجسم. يضم العديد من الأعضاء مثل الجهاز الهضمي والكلى والأعضاء التناسلية والقلب ، ويحتوي على جهاز الدورة الدموية. في بعض الحيوانات ، مثل الثدييات ، يوفر جزء الجوف المسمى بالتجويف الجنبي مساحة لتتوسع الرئتين أثناء التنفس. يرتبط تطور اللولب بالعديد من المزايا الوظيفية. في المقام الأول ، يوفر اللولب توسيدًا وامتصاصًا للصدمات لأنظمة الأعضاء الرئيسية. يمكن للأعضاء الموجودة داخل اللولب أن تنمو وتتحرك بحرية ، مما يعزز نمو الأعضاء وتوضعهم على النحو الأمثل. يوفر اللولب أيضًا مساحة لنشر الغازات والمغذيات ، فضلاً عن مرونة الجسم ، مما يعزز حركية الحيوانات المحسنة.

تسمى Triploblasts التي لا تطور الجوف أكويلومات، ومنطقة الأديم المتوسط ​​الخاصة بهم ممتلئة تمامًا بالأنسجة ، على الرغم من أنها لا تزال تحتوي على تجويف في القناة الهضمية. تتضمن أمثلة acoelomates الحيوانات في فصيلة Platyhelminthes ، والمعروفة أيضًا باسم الديدان المفلطحة. يتم استدعاء الحيوانات ذات الجوف الحقيقي eucoelomates (أو coelomates) (الشكل 2). ينشأ اللولب الحقيقي بالكامل داخل طبقة جرثومة الأديم المتوسط ​​ويصطف بواسطة غشاء ظهاري. يبطن هذا الغشاء أيضًا الأعضاء داخل اللولب ، ويربطها ويثبتها في موضعها مع السماح لها ببعض الحركة الحرة. Annelids ، والرخويات ، والمفصليات ، وشوكيات الجلد ، والحبليات كلها eucoelomates. تحتوي المجموعة الثالثة من الخلايا الثلاثية على جوف مختلف قليلاً مشتق جزئيًا من الأديم المتوسط ​​وجزئيًا من الأديم الباطن ، والذي يوجد بين الطبقتين. على الرغم من أنها لا تزال تعمل ، إلا أنها تعتبر كائنات كاذبة ، وتسمى تلك الحيوانات الزائفة الكاذبة. إن فصيلة النيماتودا (الديدان المستديرة) هي مثال على النيماتودا الكاذبة. يمكن توصيف الجوفيات الحقيقية بشكل أكبر بناءً على سمات معينة لتطورها الجنيني المبكر.

التطور الجنيني للفم

يمكن تقسيم eucoelomates المتناظرة ثنائية الأطراف إلى مجموعتين بناءً على الاختلافات في تطورها الجنيني المبكر. البروتستومات تشمل مفصليات الأرجل ، والرخويات ، والحلقيات. Deuterostomes تشمل حيوانات أكثر تعقيدًا مثل الحبليات ولكن أيضًا بعض الحيوانات البسيطة مثل شوكيات الجلد. يتم فصل هاتين المجموعتين بناءً على فتح التجويف الهضمي أولاً: الفم أو فتحة الشرج. تأتي كلمة protostome من الكلمة اليونانية التي تعني "الفم أولاً" ، وتأتي كلمة deuterostome من الكلمة التي تعني "الفم الثاني" (في هذه الحالة ، تتطور فتحة الشرج أولاً). يتطور الفم أو فتحة الشرج من بنية تسمى المثانة المتفجرة (الشكل 3).

ال بلاستوبور هي المسافة البادئة التي تشكلت خلال المراحل الأولى من المعدة. في مراحل لاحقة ، يتشكل فتح ثانٍ ، وستؤدي هاتان الفتحتان في النهاية إلى الفم والشرج (الشكل 3). ساد الاعتقاد منذ فترة طويلة أن ثقب المتفجرات يتطور إلى فم البروتستومات ، مع فتح الفتحة الثانية في فتحة الشرج ؛ العكس هو الصحيح بالنسبة للثنائيات. تحدت الأدلة الحديثة وجهة النظر هذه لتطور الانفجار المتفجر للبروتستومات ، ومع ذلك ، لا تزال النظرية قيد المناقشة.

تمييز آخر بين البروتستومات و deuterostomes هو طريقة تشكيل اللولب ، بدءًا من مرحلة المعدة. يتكون اللولب لمعظم البروتستومات من خلال عملية تسمى الفصام، مما يعني أنه أثناء التطور ، تنقسم كتلة صلبة من الأديم المتوسط ​​عن بعضها وتشكل الفتحة المجوفة للجوف. تختلف Deuterostomes في أن اللولب يتكون من خلال عملية تسمى معوي. هنا ، يتطور الأديم المتوسط ​​على شكل أكياس يتم ضغطها من أنسجة الأديم الباطن. تندمج هذه الأكياس في النهاية لتشكل الأديم المتوسط ​​، والذي يؤدي بعد ذلك إلى نشوء اللولب.

أول تمييز بين البروتستومات و deuterostomes هو نوع الانقسام الذي تتعرض له البيضة الملقحة. البروتستومات تخضع انشقاق حلزوني، وهذا يعني أن خلايا أحد أقطاب الجنين يتم تدويرها ، ومن ثم انحرافها ، فيما يتعلق بخلايا القطب المقابل. هذا بسبب الزاوية المائلة للانقسام. يخضع Deuterostomes انشقاق شعاعي، حيث تكون محاور الانقسام إما موازية أو عمودية على المحور القطبي ، مما يؤدي إلى محاذاة الخلايا بين القطبين.

هناك تمييز ثانٍ بين أنواع الانقسام في البروتوستومات و deuterostomes. بالإضافة إلى الانقسام الحلزوني ، تخضع البروتستومات أيضًا تحديد الانقسام. هذا يعني أنه حتى في هذه المرحلة المبكرة ، تم تحديد مصير تطور كل خلية جنينية بالفعل. لا تملك الخلية القدرة على التطور إلى أي نوع من الخلايا. في المقابل ، يخضع deuterostomes انشقاق غير محدد، حيث لم يتم تحديد الخلايا مسبقًا في هذه المرحلة المبكرة لتتطور إلى أنواع خلايا معينة. يشار إلى هذه الخلايا باسم خلايا غير متمايزة. تنعكس هذه الخاصية من deuterostomes في وجود خلايا جذعية جنينية مألوفة ، والتي لديها القدرة على التطور إلى أي نوع من الخلايا حتى يتم برمجة مصيرها في مرحلة نمو لاحقة.

جربها

تتمثل إحدى الخطوات الأولى في تصنيف الحيوانات في فحص جسم الحيوان. تخبرنا دراسة أجزاء الجسم ليس فقط بأدوار الأعضاء المعنية ولكن أيضًا كيف يمكن أن تكون الأنواع قد تطورت. أحد هذه الهياكل المستخدمة في تصنيف الحيوانات هو الجوف. الجوف هو تجويف جسم يتشكل أثناء التطور الجنيني المبكر. يسمح اللولب بتجزئة أجزاء الجسم ، بحيث يمكن أن تتطور أنظمة الأعضاء المختلفة ويمكن نقل المغذيات. بالإضافة إلى ذلك ، نظرًا لأن اللولب عبارة عن تجويف مملوء بسائل ، فإنه يحمي الأعضاء من الصدمات والضغط. الحيوانات البسيطة ، مثل الديدان وقناديل البحر ، ليس لديها جوف. تمتلك جميع الفقاريات جوفًا ساعدها على تطوير أنظمة عضوية معقدة.

تسمى الحيوانات التي لا تحتوي على جوف جوف (acoelomates). الديدان المفلطحة والديدان الشريطية هي أمثلة على acoelomates. يعتمدون على الانتشار السلبي لنقل المغذيات عبر أجسامهم. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأعضاء الداخلية لل acoelomates ليست محمية من التكسير.

تسمى الحيوانات التي لديها جوف حقيقي eucoelomates ؛ جميع الفقاريات هي eucoelomates. يتطور اللولب من الأديم المتوسط ​​أثناء التطور الجنيني. يحتوي التجويف البطني على المعدة والكبد والمرارة وأعضاء الجهاز الهضمي الأخرى. فئة أخرى من الحيوانات اللافقارية تعتمد على تجويف الجسم هي الزائفة الزائفة. هذه الحيوانات لها تجويف زائف غير مبطّن بالكامل بالأديم المتوسط. تشمل الأمثلة طفيليات الديدان الخيطية والديدان الصغيرة. يُعتقد أن هذه الحيوانات قد تطورت من جوفيات وربما فقدت قدرتها على تكوين جوف من خلال الطفرات الجينية. وهكذا ، فإن هذه الخطوة في التطور الجنيني المبكر - تشكيل الجوف - كان لها تأثير تطوري كبير على الأنواع المختلفة في المملكة الحيوانية.


علم الأجنة

علم الأجنة هو فرع من فروع علم الأحياء يهتم بتطور كائنات حية جديدة. يتتبع علماء الأجنة الخلايا التناسلية (الأمشاج) أثناء تقدمها التخصيب، تصبح زيجوت وحيدة الخلية ، ثم جنين ، وصولاً إلى كائن حي يعمل بكامل طاقته. هناك العديد من التقسيمات الفرعية لعلم الأجنة ، يركز بعض العلماء على الأجنة البشرية ، بينما يدرس البعض الآخر الحيوانات والنباتات. علماء الأحياء التطورية غالبًا ما يستخدم علم الأجنة كوسيلة لمقارنة الأنواع ، حيث أن تطور الكائن الحي يمكن أن يعطي العديد من القرائن على تاريخه التطوري. لا يزال علماء آخرون يستخدمون علم الأجنة كأداة لفهم النظام أو الكائن الحي الذي يتعاملون معه بشكل أفضل ، سواء كان ذلك في الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض أو تعطيل التكاثر لأنواع الآفات. يساعد العلماء الذين يدرسون علم الأجنة البشرية في مجال الصحة الإنجابية للمرأة ، ويفهمون النطاق الواسع للقضايا التي يمكن أن تؤدي إلى عيوب وتشوهات في النمو.


أسئلة علم الأجنة لامتحان علوم الحياة CSIR JRF

طلابي الأعزاء،
مرحبا بك في علم الأحياء التنموي MCQ & # 8211 04. تتكون مجموعة MCQ هذه من متقدم (مستوى الدراسات العليا) علم الأحياء التطوري / علم الأجنة أسئلة الاختيار من متعدد مع مفتاح الإجابة. كل هذه الأسئلة مأخوذة من أوراق أسئلة العام السابق لـ علوم الحياة CSIR JRF NET فحص. يمكن استخدام هذه الأسئلة لإعداد الامتحانات التنافسية في علم الأحياء / علوم الحياة مثل CSIR JRF NET ، ICMR JRF ، DBT BET JRF ، GATE وغيرها مدخل دكتوراه الجامعة الامتحانات. بعد وضع علامة على إجاباتك ، الرجاء النقر فوق & # 8216 إرسال & # 8216 زر لرؤية الخاص بك & # 8216 نتيجة & # 8216 و & # 8216 الإجابات الصحيحة ‘.

(1). غالبًا ما يُعتقد أن السرطان ينشأ من الخلايا الجذعية بدلاً من الخلايا المتمايزة تمامًا. فيما يلي بعض الآراء المتعلقة بالبيان أعلاه. أي مما يلي غير صحيح؟

(أ). لا تنقسم الخلايا الجذعية وبالتالي تتطلب تغييرات أقل لتصبح خلية سرطانية.
(ب). يمكن للخلايا الجذعية السرطانية أن تتجدد ذاتيًا وكذلك تولد مجموعات الخلايا غير الجذعية للورم.
(ج). تثبت الأورام المسخية أن الأورام تنشأ من الخلايا الجذعية دون مزيد من الطفرات.
(د). غالبًا ما تعمل الجينات الجذعية كجينات مسرطنة.

(2). يتم إعطاء بعض الحقائق التي تحدد "تحديد" الجنين النامي.

(أ). لقد التزمت الخلايا ببرنامج التمايز.
(ب). مرحلة تحدث فيها إجراءات كيميائية حيوية محددة في الخلايا الجنينية.
(ج). لا يمكن للخلية الاستجابة لإشارات التمايز.
(د). مرحلة تؤدي فيها الإشارات الاستقرائية إلى تمايز الخلايا.

أي من العبارات السابقة أفضل تعريف للإرادة؟

(3). ماذا سيحدث نتيجة لتجربة زرع في جنين كتكوت حيث يتم وضع اللحمة المتوسطة للساق مباشرة أسفل حافة الأديم الظاهر القمي للجناح (AER)؟

(أ). تتطور هياكل الطرف الخلفي البعيدة في نهاية الطرف.
(ب). سيتشكل الطرف الخلفي الكامل في المنطقة التي يجب أن يكون فيها الطرف الأمامي.
(ج). سوف يتشكل الطرف الأمامي بشكل طبيعي.
(د). لن يتشكل أي من الأطراف الأمامية ولا الطرف الخلفي لأن الخلايا محددة بالفعل.

(4). إذا قمت بإزالة مجموعة من الخلايا من جنين مبكر ، فستلاحظ أن الكائن البالغ يفتقر إلى البنية التي كان من الممكن إنتاجها من تلك الخلايا. لذلك ، يبدو أن الكائن الحي قد خضع.

(أ). المواصفات المستقلة.
(ب). المواصفات الشرطية.
(ج). مواصفات مورفوجينيك.
(د). المواصفات المخلوية.

(5). يدعم الاعتماد على جرعة علاج حمض الريتينويك فكرة أن تدرج حمض الريتينويك يمكن أن يكون بمثابة مورفوجين على طول المحور القريب القاصي في الطرف النامي. فيما يلي بعض الحقائق المتعلقة بالمفهوم أعلاه.

(أ). يتسبب العلاج بمستوى عالٍ من حمض الريتينويك في اعتبار مأرمة قريبة على أنها مأرمة بعيدة ويتم تجديد الهياكل البعيدة فقط.
(ب). يؤدي العلاج بمستوى عالٍ من حمض الريتينويك إلى ظهور مأرمة قاصية على أنها مأرمة قريبة ويمكن البدء في تجديد الطرف الممتلئ.
(ج). يؤثر العلاج بحمض الريتينويك فقط على البلاستمات البعيدة ويؤدي إلى تكوين هياكل قريبة فقط.
(د). يتسبب العلاج بمستوى عالٍ من حمض الريتينويك في تكوين أي مأرمة لتكوين هياكل بعيدة فقط.

أي مما يلي صحيح؟

(6). وفقًا لنموذج ABC لتطور الأزهار في Arabidopsis كما هو موضح أدناه ،

العديد من الجينات / عوامل النسخ على سبيل المثال AP1 ، AP2 ، AP3 ، AG وما إلى ذلك ، متضمنة. أي من العبارات التالية صحيحة؟

(أ). تم التعبير عن نصوص Apetala 2 (AP2) خلال تطور sepal و Petal.
(ب). يعتبر Agamous AG جينًا من الفئة A.
(ج). تم التعبير عن AP1 أثناء تطوير الكارب.
(د). تم التعبير عن AP3 خلال تطور sepal.

(7). تطابق أنماط الانقسام التالية مع الأنواع التي تحدث فيها. (CSIR_2017_II)

(أ). أ - رابعا ، ب - ثالثا ، ج - ط ، د - ثانيا
(ب). أ - ثالثا ، ب - أنا ، ج - رابعا ، د - ثانيا
(ج). أ - ثانيا ، ب - ثالثا ، ج - ط ، د - رابعا
(د). أ - ثانيا ، ب - رابعا ، ج - ثالثا ، د - ط

(8). أي من العبارات التالية فيما يتعلق بتطور الأطراف في الفئران صحيح؟

(أ). يتم نسخ الجين المشفر Tbx5 في حقول الأطراف من الأطراف الخلفية.
(ب). يتم نسخ ترميز الجين Tbx4 في حقول الأطراف في الأطراف الأمامية.
(ج). يتم التعبير عن الجينات التي ترمز Islet 1 و Tbx4 و Pitx في الطرف الخلفي المفترض.
(د). يتم التعبير عن الجينات التي ترميز Islet 1 و Tbx4 و Pitx في الطرف الأمامي المفترض.

(9). يستخدم جنين C. elegans كلاً من الأنماط المستقلة والشرطية للمواصفات. يمكن رؤية المواصفات الشرطية في المرحلة المكونة من 4 خلايا في تطور سلالة خلايا الأديم الباطن وأيضًا في إنشاء المحور الظهري البطني. فيما يلي بعض البيانات المتعلقة بهذا:

(أ). إذا تمت إزالة خلية P2 في المرحلة المبكرة المكونة من 4 خلايا ، فسوف تنقسم خلية EMS إلى خليتين MS ولن يتم تصنيع أي أديم باطني.
(ب). في الأجنة الناقصة pop-1 ، تصبح كلتا الخلايا الوليدة EMS خلايا E.
(ج). عندما تم عكس موضع ABa و ABp ، تنقلب مصائرهما ولا تتشكل جنين طبيعي.
(د). في الأجنة التي تمتلك والدتها طفرة glp-1 ، يتم تحويل ABp إلى خلية ABa.


مقارنة الأنواع لمراحل كارنيجي

يوضح هذا الجدول مقارنة بين أجنة حيوانية مختلفة وأجنة بشرية باستخدام نفس معايير التدريج. لاحظ أن الباحثين طوروا أيضًا معايير مرحلية للأجنة خاصة بنوع واحد.

  1. قم بتنزيل وطباعة الملف المرتبط.
  2. استخدم الرسم البياني كدليل لإكمال الجدول.
  3. قم بتلوين جدول المرحلة لإظهار كل نطاق أسبوع تطوري لكل نوع على مدار الأسابيع من 1 إلى 8 (تم تقديم الدجاج كمثال في الجدول)

مراحل التطور الجنيني للثدييات

على الرغم من وجود بعض الاختلافات المتأصلة بين الأنواع ، فإن أجنة معظم أنواع الفقاريات تنطوي على نفس العمليات أثناء التطور الجنيني. تميل معظم الاختلافات الملحوظة إلى أن تصبح أكثر وضوحًا خلال المراحل المتأخرة من التطور. في الثدييات ، يستمر التطور الجنيني في المراحل المميزة التالية:

انقسام

بعد الإخصاب ، تبدأ البيضة الملقحة في الانقسام عن طريق الانقسام بطريقة تفتقر إلى النمو ، وتبقى مجموعة الخلايا الناتجة بنفس حجم الخلية المخصبة الأولية (كما هو موضح أدناه). بعد أربع جولات من الانقسام ، يُطلق على الكتلة المكونة من 16 خلية اسم التوتية. تشكل الخلايا المكونة للتوتية في النهاية طبقة خارجية تسمى الأرومة الغاذية ومجموعة داخلية من الخلايا ، تسمى كتلة الخلية الداخلية ، والتي ستشكل الجنين. سيملأ السائل بعد ذلك الفراغ بين الأرومة الغاذية والخلايا الداخلية ، مع وجود تكوينات خلوية متصلة في قطب واحد ، يُطلق عليه القطب الجنيني.

مرحلة بلاستولا

بعد سبع جولات من الانقسام ، تُعرف الكتلة الخلوية المكونة من 128 خلية باسم الأريمة. تتميز الأريمة بطبقة دائرية من الخلايا تسمى الأديم الأرومي المحيط بكتلة خلوية داخلية تسمى الكيسة الأريمية (كما هو موضح أدناه). يُطلق على التجويف المملوء بالسائل الموجود بين مجموعتي الخلايا اسم الأريمة. خلال هذه المرحلة ، تنقسم الأرومة الغاذية كما هو موضح أعلاه إلى طبقة خارجية تسمى الأرومة الغاذية المخلوية وطبقة داخلية تسمى الأرومة الغاذية الخلوية. لا تشكل هذه الطبقات الجنين ، لكنها ستساعد في النهاية على تكوين المشيمة. تبدأ الكتلة الداخلية للخلايا ، والتي تسمى كتلة الخلية الداخلية ، في الخضوع للتنظيم خلال هذه المرحلة. في وسط كتلة الخلية الداخلية توجد طبقة من الخلايا المسطحة المتمايزة تسمى الأديم الباطن. يشكل الأديم الباطن كيس الصفار الذي يزود الجنين المتنامي بالمغذيات ومصدرًا لإمداد الدم حتى يكتمل تكوين المشيمة. بين الخلايا المتبقية ، يتشكل التجويف الأمنيوسي ، ويتكون الجزء السفلي منه من خلايا منشورية تسمى الأديم الظاهر ، ويشكل بنية تسمى القرص الجنيني. ثم يبدأ القرص الجنيني في تغيير شكله ويشكل مسامًا مع الكيس المحي. تنزل خلايا الأديم الظاهر تدريجياً لتلتقي بالأديم الباطن. تتشكل أيضًا طبقة ثالثة من الخلايا وتقع بشكل أفقي بين الأديم الباطن والأديم الظاهر. تسمى هذه الطبقات طبقات الجراثيم وستشكل في النهاية الأنسجة المختلفة للكائن الحي. كما يحدث خلال هذه المرحلة انغراس الجنين في جدار الرحم.

مرحلة المعدة

بمجرد تشكيل الطبقات الجرثومية الثلاث والتحرك نحو مركز الأريمة ، يُطلق على الجنين اسم غاسترولا (كما هو موضح أدناه). على الرغم من أن التمايز بين أنواع الخلايا المختلفة يحدث أثناء مرحلة الأريمة ، فإن تنظيم الخلية في ثلاث طبقات متميزة يُعرف باسم gastrulation.تحدث عملية الجَاعَة عادةً خلال الأسبوع الثالث من الحمل ، وتبدأ العملية بتكوين بنية سميكة على طول الخط الوسطي للقرص الجنيني ، يُطلق عليها الخط البدائي. يحدد الخط البدائي المحاور الرئيسية للجنين (الجوانب اليسرى واليمنى والقحفية والذيلية). في النهاية القحفية للقرص الجنيني ، يتمدد الخط البدائي ليشكل عقدة بدائية ويبدأ بالتمدد على طول خط الوسط حتى النهاية الذيلية وتشكيل أخدود بدائي. عند هذه النقطة ، تبدأ الطبقة الخارجية من الخلايا في الانثناء إلى الداخل والانفصال على طول الخط البدائي عبر عملية تسمى الانقلاب. الخلايا الأولى التي تتحرك إلى الداخل تزيح الطبقة الخارجية للخلايا ويتم استبدالها بطبقة خلوية جديدة تسمى الأديم الباطن النهائي. داخل الجنين ، تلتحم الخلايا التي تم استيعابها وتشكل الأديم الظاهر النهائي. تشكل مجموعة الخلايا المقيمة بين الأديم الظاهر النهائي والأديم الباطن الأديم المتوسط ​​النهائي.

مرحلة تكوين الأعضاء


علم الأجنة البشرية وعلم الأحياء التنموي

إتقان المفاهيم التي تحتاج إلى معرفتها مع علم الأجنة البشرية وعلم الأحياء التنموي. توفر التفسيرات الواضحة للدكتور بروس إم كارلسون & # x27s خريطة طريق سهلة المتابعة ومقتطفات من خلال أحدث المعارف العلمية ، مما يمنحك فهمًا أعمق للمعلومات الأساسية التي تحتاج إلى معرفتها لدوراتك وامتحاناتك و الممارسة السريرية في نهاية المطاف.

إتقان المفاهيم التي تحتاج إلى معرفتها مع علم الأجنة البشرية وعلم الأحياء التنموي. توفر التفسيرات الواضحة للدكتور بروس إم كارلسون & # x27s خريطة طريق سهلة المتابعة ومقتطفات من خلال أحدث المعارف العلمية ، مما يمنحك فهمًا أعمق للمعلومات الأساسية التي تحتاج إلى معرفتها لدوراتك وامتحاناتك و الممارسة السريرية في نهاية المطاف.

دلائل الميزات

  • تصور التطور الطبيعي وغير الطبيعي مع مئات الصور السريرية الرائعة والرسومات الجنينية.
  • الوصول إلى النص القابل للبحث بالكامل عبر الإنترنتوعرض الرسوم المتحركة والإجابة على أسئلة التقييم الذاتي والمزيد في www.studentconsult.com.
  • فهم الأساس الجزيئي لعلم الأجنة، بما في ذلك عمليات التفرع والطي - المعرفة الأساسية لتحديد جذر العديد من التشوهات.
  • فهم المظاهر السريرية لاضطراب النمو مع المربعات المصغرة السريرية ومربعات الارتباطات السريرية في جميع الأنحاء.

الشراء يخولك الوصول إلى موقع الويب حتى يتم نشر الإصدار التالي ، أو حتى لا يتم عرض الإصدار الحالي للبيع من قبل Elsevier ، أيهما يحدث أولاً. إذا تم نشر الإصدار التالي بعد أقل من عام واحد من الشراء ، فيحق لك الوصول عبر الإنترنت لمدة عام واحد من تاريخ الشراء. تحتفظ Elsevier بالحق في تقديم منتج بديل مناسب (مثل إصدار إلكتروني قابل للتنزيل أو مستند إلى قرص مضغوط) في حالة إيقاف الوصول إلى موقع الويب.

  • تصور التطور الطبيعي وغير الطبيعي مع مئات الصور السريرية الرائعة والرسومات الجنينية.
  • الوصول إلى النص القابل للبحث بالكامل عبر الإنترنتوعرض الرسوم المتحركة والإجابة على أسئلة التقييم الذاتي والمزيد في www.studentconsult.com.
  • فهم الأساس الجزيئي لعلم الأجنة، بما في ذلك عمليات التفرع والطي - المعرفة الأساسية لتحديد جذر العديد من التشوهات.
  • فهم المظاهر السريرية لاضطراب النمو مع المربعات المصغرة السريرية ومربعات الارتباطات السريرية في جميع الأنحاء.

الشراء يخولك الوصول إلى موقع الويب حتى يتم نشر الإصدار التالي ، أو حتى لا يتم عرض الإصدار الحالي للبيع من قبل Elsevier ، أيهما يحدث أولاً. إذا تم نشر الإصدار التالي بعد أقل من عام من الشراء ، فيحق لك الوصول عبر الإنترنت لمدة عام واحد من تاريخ الشراء. تحتفظ Elsevier بالحق في تقديم منتج بديل مناسب (مثل إصدار إلكتروني قابل للتنزيل أو مستند إلى قرص مضغوط) في حالة إيقاف الوصول إلى موقع الويب.


أهم 16 مراحل لعلم الأجنة في النباتات (مع رسم بياني)

توضح النقاط التالية المراحل الستة عشر الأولى من علم الأجنة في النباتات. بعض المراحل هي: 1. ت. شاب (نامي) أنثر 2. ت. أنثر تظهر أربعة أكياس حبوب لقاح ناضجة 3. ت. أنثر ناضج يظهر التفكك 4. حبوب اللقاح تتراد 5. حبوب اللقاح 6. أنواع البويضات 7. إل. البويضات Anatropous 8. الأولي Archesporial 9. المرحلة ثنائية الخلية من الخلية الأم Megaspore 10. تتراد الخطي من Megaspores وعدد قليل من الآخرين.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة الأولى.

ت. شاب (نامي) أنثر:

1. هو هيكل متعدد الخلايا ، رباعي الزوايا ، سور ومغلف بطبقة من البشرة.

2. في كل ركن يتم تطوير حرف واحد أو أكثر من الأحرف الأولى من الأحرف الأولى.

3. تنقسم هذه الأحرف الأولى بواسطة جدار محيطي إلى خلية جداري أولية خارجية وخلية أولية أولية بوغي.

4. تنقسم الخلية الجدارية الأولية بشكل محيطي وكذلك عكسي وتشكل من 3 إلى 5 طبقات متحدة المركز من الخلايا.

5. الطبقة الداخلية للجدار تسمى tapetum وهي مادة مغذية في الوظيفة.

6. من الأنسجة البوغية تتطور حبوب اللقاح.

7. بعض الخلايا تشكل حبلا ما قبل الحمل في وسط العضو الذكري.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 2.

ت. أنثر تظهر أربعة أكياس حبوب لقاح ناضجة:

1. إنه هيكل رباعي الزوايا يحتوي على كيس حبوب اللقاح (الشكل 182).

2. أنثر محاطة بطبقة من البشرة في جميع الأنحاء.

3. كل كيس حبوب اللقاح محاط ببشرة ، طبقة داخلية ، طبقة إلى ثلاث طبقات وسطى أو طبقات جدار وطبقة أعمق من تابيتوم.

4. يوجد في كل كيس حبوب اللقاح أو حجرة حبوب اللقاح العديد من رباعيات حبوب اللقاح التي تشكل مجهرية عند الفصل.

5. يوجد مفصل على شكل رابط في المركز.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 3.

ت. العضو التناسلي النسوي الناضج يظهر التفكك:

1. وهو عبارة عن جسم متعدد الخلايا من أربع زوايا ، وأربع غرف ، وتحيط به طبقة من البشرة.

2. تم تفكيك جدار التقسيم بين كيسين من حبوب اللقاح (الشكل 183).

3. توجد العديد من حبوب اللقاح أو المجهرية في أكياس حبوب اللقاح على شكل كتلة ناعمة أو مساحيق أو حبيبات وشيلار.

4. Endothecium والطبقات الوسطى والطبقات الشريطية موجودة أسفل البشرة.

5. على طول خط تفكك كل فص ، تشكل الخلايا رقيقة الجدران من endothecium الثغر.

6. الرابط واضح جدا.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 4.

(أ) رباعي الأضلاع متساوي الأضلاع:

تتشكل جميع الأبواغ الأربعة في مستوى واحد لأن مغازل الانقسام الانتصافي الأول والثاني والخجول تظل في الزاوية اليمنى لبعضها البعض (الشكل 184) ، على سبيل المثال ، Zea mays.

من بين الجراثيم السفلية ، واحد فقط مرئي. كلا الجزأين العلويين واضحان (الشكل 184) ، على سبيل المثال ، ماغنوليا.

في الانقسام الاختزالي الثاني ، تنقسم الخلية العلوية لتشكيل خليتين موجودتين جنبًا إلى جنب ، وتشكل الخلية السفلية خليتين تكمن واحدة فوق الأخرى ، على سبيل المثال ، Aristolochia.

(د) تتراد الخطي:

جميع الأبواغ الأربعة موجودة واحدة فوق الأخرى بطريقة خطية ، على سبيل المثال ، Halophila.

(هـ) حبوب اللقاح المركبة:

في بعض الأحيان تلتصق رباعي المسام الدقيقة ببعضها البعض (الشكل 184) وتشكل حبوب اللقاح المركبة ، على سبيل المثال ، Typha ، Cryptostegia.

تبقى حبوب اللقاح في كيس حبوب اللقاح أحيانًا معًا لتكوين كتلة واحدة تسمى حبوب اللقاح. يتكون كل لقاح (الشكل 184) من الكاربوسكولوم والذيلية وحبوب اللقاح ، على سبيل المثال ، Asclepiadaceae.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 5.

1. إنه هيكل أحادي الخلية غير نووي (الشكل 185). لكن حبوب اللقاح تكون دائمًا 2 أو 3 نواة ، عند إلقاءها.

2. إنه محاط بجدار من طبقتين. ه ، الخارج الخارجي والداخلي.

3. Exine سميك ، مصطبغ ، مصطبغ ، منحوت ومثقب بواسطة المسام الجرثومية.

4. Intine رقيقة وعديمة اللون وناعمة وتتكون من السليلوز.

5. في السيتوبلازم يوجد ماء ، بروتين ، دهون ، كربوهيدرات ، إلخ.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 6.

(أورثو ، استوائي مستقيم ، ملتف). عندما تقع micropyle و chalaza و funicle في خط مستقيم واحد ، على سبيل المثال ، Polygonaceae ، Urticaceae.

(آنا ، استوائي خلفي ، استدار). هنا ، يتحول جسم البويضة للخلف بزاوية 180 درجة وبالتالي تصبح الميكروبيلي قريبة من المأوى والمشيمة Sympetalae.

(هيمي ، نصف استوائي ، تحول). هنا يتم وضع جسم البويضة بشكل عرضي أو إلى حد ما في الزاوية اليمنى للمقطع. يوجد Chalaza و micropyle هنا في خط مستقيم واحد (الشكل 186) على سبيل المثال ، حوذان.

(كامبيلوس ، منحني). هنا ينحني جسم البويضة بطريقة لا تكمن فيها الكلازة والميكروبيلي في نفس الخط المستقيم ، على سبيل المثال ، Leguminosae.

هنا يكون انحناء البويضة أكثر وضوحًا ويصبح كيس الجنين على شكل حصان وشكل حذاء (الشكل 186) على سبيل المثال ، Butomaceae.

هنا تكون القطعة المعلقة طويلة جدًا ، وتدور البويضة بزاوية 360 درجة بطريقة تجعلها تدور حولها بالكامل. تواجه Micropyle لأعلى على سبيل المثال ، Cactaceae.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 7.

1. يتم توصيله بالمشيمة بساق يسمى funicle.

2. تُعرف نقطة تعلق المِحْفَلَة بجسم البويضة بالنَقْر الذي يمتد أعلاه على شكل سلسلة من التلال تُدعى الرَّافِة.

3. تتكون النواة من خلايا متني.

4. تظل Nucellus مغطاة بطبقة أو اثنتين تسمى التكامل.

5. تظل الدعامات غير متصلة عند نقطة واحدة وتخجل من ممر يسمى micropyle.

6. يتكون كيس الجنين من ثلاثة أضداد ، واثنين من المتآزرات ، وخلية بويضة واحدة ونواة ثانوية.

7. توجد مضادات الأرجل بالقرب من نهاية الكالازا وخلية البويضة والتآزرات نحو نهاية ميكروبيلار.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 8.

1. هو تحت الجلد في الأصل.

2. Archesporial الأولي أكبر من خلاياها السطحية والمتحركة.

3. يوجد نواة بارزة وسيتوبلازم كثيف.

4. في مراحلها اللاحقة ، تنقسم إلى خليتين مكونتين خلية جداريّة خارجية والتي تشكل الخلية الأم الجدارية والخلية الضخامة الداخلية.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 9.

المرحلة ثنائية الخلية من الخلية الأم Megaspore:

1. توجد خليتان واحدة فوق الأخرى (الشكل 189).

2. تتشكل هذه بعد الانقسام الاختزالي وبالتالي تحتوي كل خلية على مجموعة الصبغيات الفردية.

3. تتكون تتراد من هاتين الخليتين.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 10.

تتراد الخطي من Megaspores:

1. أربع شركات عملاقة مرتبة بطريقة خطية.

2. هذه أحادية العدد في الطبيعة.

3. من بين الشركات العملاقة الأربعة ، لم يبق سوى واحد فقط وظيفيًا وقريبًا بالقرب من نهاية الشالازال. الثلاثة المتبقية المتدهورة (الشكل 190).

4. الضخامة الوظيفية هي الخلية الأولى من الطور المشيجي الأنثوي وتتطور إلى كيس الجنين.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 11.

بويضة مع كيس جنيني ثنائي النواة:

1. يوجد نواتان في كيس الجنين.

2. تتكون هاتان النويتان من انقسام نواة الفجوة العملاقة الوظيفية.

3. بعد مرور بعض الوقت ، يتم فصل نواتين بواسطة فجوة كبيرة ويصلان إلى الزوايا.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 12.

بويضة مع 4-Nucleate Embryo Sac:

1. توجد أربع نوى في كيس الجنين (الشكل 192).

2. من بين النوى الأربعة ، يوجد اثنان بالقرب من نهاية الشلال والنواة المتبقية بالقرب من نهاية micropylar.

3. يوجد في الوسط فجوة مركزية كبيرة.

4. تظهر آثار الشركات العملاقة المتدهورة أيضًا في نهاية الميكروبيلار.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 13.

بويضة مع 8 أنوية ، نوع بوليغونوم من كيس الجنين:

1. بالقرب من نهاية ميروبيلار يوجد بيضة أبارا و شيتوس.

2. يتكون جهاز البيض من بيضة ومتآزرين.

3. بالقرب من نهاية chalazal توجد ثلاثة مضادات للأقدام (الشكل 193).

4. يوجد في المركز نواتان قطبيتان تندمجان في النهاية وتشكلان نواة ثانوية.

5. العديد من الفجوات الصغيرة موجودة في جميع أنحاء.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 14.

1. يتكون السويداء نتيجة اندماج نواتين قطبيتين وأحد الأمشاج الذكرية.

2. لديها عدد ثلاثي الصبغيات من الكروموسومات.

3. وهي من ثلاثة أنواع مختلفة (الشكل 194):

تنقسم نواة السويداء عدة مرات لتشكل العديد من النوى الحرة ، والتي قد تنفصل في مراحل لاحقة عن طريق الجدران.

(ب) النوع الخلوي:

في هذا النوع ، تكون جميع التقسيمات النووية مصحوبة بجدار الشكل والجدار.

في هذا النوع ، تكون الانقسامات النووية مصحوبة أولاً بتشكيل الجدار ولكن فيما بعد لا يوجد تكوين للجدار وتبقى النوى حرة. لذلك فهي مرحلة وسيطة بين النووية والخلوية.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 15.

1. يوجد فلقة واحدة فقط (الشكل 195).

2. بلومول يشكل الجذع والجذر يشكل الجذر.

3. Hypocotyle ومعلق صغير موجودان أيضًا.

علم الأجنة في النباتات: المرحلة # 16.

1. اثنين من الفلقات الكبيرة موجودة.

2. تغطي كلتا الفلقتين قمة جذعية صغيرة.

4. بالقرب من المعلق يوجد غطاء الجذر.

5. تشكل المنطقة الوسطى البروكامبيوم ، الموجود بين غطاء الجذر وقمة الساق (الشكل 196).


  1. مقال عن مقدمة في علم الأجنة
  2. مقال عن المراجعة التاريخية لعلم الأجنة
  3. مقال عن علم الأجنة الحديث
  4. مقال في مجال علم الأجنة
  5. مقال عن تكوين الجاميطات
  6. مقال عن التطور الجنيني في الحبليات
  7. مقال عن الإخصاب في الحبليات
  8. مقال عن مراحل التطور الجنيني

مقال رقم 1. مقدمة في علم الأجنة:

علم الأجنة (GK. ، embryon = الجنين + logia = الخطاب) هو دراسة لأصل وتطور الحيوانات التي تتعامل مع التغيرات التي يجب أن تمر من خلالها البويضة المخصبة قبل أن تفترض حالة البلوغ. يؤدي إخصاب البويضة بواسطة الحيوانات المنوية إلى تكوين البيضة الملقحة. يتضمن تطوير زيجوت وحيدة الخلية إلى شخص بالغ سلسلة من الخطوات أو المراحل التي تؤدي إلى زيادة تدريجية في تعقيد البنية.

تختلف مراحل التطور الجنيني باختلاف الحبليات ، ومع ذلك فإن المراحل الرئيسية متشابهة في جميع الحالات. ترتبط الاختلافات في المقام الأول بكمية وتوزيع الصفار الموجود في البيضة. يوفر الصفار الخامل أو المحى الغذاء للجنين النامي.

ويؤثر الصفار أيضًا على نمط الانقسام ، وعلى الحركات المورفولوجية للبلاستوميرات أثناء تكوّن المعدة وعلى نوع التطور ، أي غير مباشر مع أشكال اليرقات أو مباشر مع مراحل الأحداث.

يمكن تعريف التطور الجنيني أو التطور الجنيني على أنه تكوين الأجنة وتطورها. في الواقع ، يشمل جميع التغييرات التي يتم من خلالها تحويل البويضة الملقحة أو البيضة الملقحة إلى شخص بالغ. طالما بقي الفرد النامي في البويضة ، يطلق عليه اسم الجنين. في بعض الحيوانات المنخفضة تكون كمية الصفار أقل في البيضة ، لذلك يفقس الجنين في مراحل مبكرة من التطور ، تسمى اليرقة.

عادة ما يكون مختلفًا تمامًا في الشكل والبنية عن البالغين. ومن الأمثلة على ذلك يرقات الحشرات والضفادع الصغيرة من الضفادع. تخضع اليرقة للتحول إلى بالغة من خلال عملية التحول. في الفقاريات العليا مثل الزواحف والطيور والثدييات ، يتم تزويد البيض بشكل غني بالصفار. تستمر أجنةهم في النمو حتى يصلوا إلى شكل يشبه الكبار. ومن الأمثلة على ذلك كتاكيت الطيور وأجنة الثدييات.

مقال رقم 2. مراجعة تاريخية لعلم الأجنة:

أرسطو (384-322 قبل الميلاد) كان الفيلسوف اليوناني الأول الذي وصف التطور الجيني للكتاكيت والعديد من الأشكال الأخرى. تم قبول مذاهب أرسطو حول التطور لفترة طويلة جدًا. ساهم كل من William Harvey (1578-1657) و Marcello Malpighi (1628-1694) بمعلومات عن المراحل المختلفة لتطور الفرخ على أساس دراساتهم بمساعدة عدسة بسيطة. مع اكتشاف المجهر ، وصف ليوينهوك (1632-1723) الحيوانات المنوية للإنسان والثدييات الأخرى.

دعا بعض البيض مثل Swammerdam و Bonnet إلى شكل متطرف من نظرية التشكيل يسمى التغليف أو نظرية & # 8220emboitment & # 8221. تنص هذه النظرية على أن الأجيال المتعاقبة من الكائنات الحية كانت موجودة مسبقًا داخل الخلايا الجرثومية للأم. تشير التقديرات إلى وجود ما يصل إلى 200 مليون سنة من البشر ، وقد تم تحديدهم بالفعل في مبيض حواء.

استمرت نظريات التكوين هذه بشكل جيد في القرن الثامن عشر ، وفي ذلك الوقت (عام 1759) قدم المحقق الألماني كاسبار فريدريش وولف (1733-1794) دليلًا تجريبيًا على عدم وجود جنين مُشكل مسبقًا في بيضة الدجاجة. واقترح أنه أثناء التطور الجنيني ، تتشكل الأعضاء على التوالي بطريقة جينية.

دعا وولف إلى أن المناطق الجنينية المستقبلية للبيضة تتكون أولاً من حبيبات أو & # 8220 كرات & # 8221 (بمعنى ، خلايا أو نواتها) تفتقر إلى أي ترتيب ، أي أن هذه الكريات لا تكشف عن أي تشابه مع شكل أو هيكل البويضة. جنين المستقبل. بدأت هذه & # 8220globules & # 8221 بالتدريج فقط في تنظيمها في بدائل (طبقات جرثومية) والتي بدورها أخذت خصائص مختلف أعضاء الجنين. هذه الطريقة للتطور التدريجي من الأبسط إلى الأكثر تعقيدًا ، من خلال استخدام وحدات البناء (الكريات أو الخلايا) تسمى التخلق اللاجئ. اليوم هذه النظرية مقبولة في شكل معدل.

ك. كان Von Baer (1792-1876) ، والد علم الأجنة الحديث ، أول عالم أجنة قدم أولاً البيانات الجنينية في شكل متماسك ، وقام بإجراء العديد من التحقيقات المتعلقة بعلم الأجنة وقام بعمل بعض التعميمات الهامة للغاية. أرسل نظرية الطبقة الجرثومية التي تنص على ذلك & # 8220 تنشأ هياكل مختلفة من الجسم من نفس الطبقات الجرثومية في أنواع مختلفة من الحيوانات & # 8221.

يُعرف أهم تعميم له باسم قانون Baer & # 8217s الذي ينص على أنه & # 8220 المزيد من السمات العامة المشتركة بين جميع أعضاء مجموعة من الحيوانات ، في الجنين ، تم تطويرها في وقت أبكر من السمات الخاصة التي تميز مختلف أعضاء مجموعة الحيوانات. المجموعة & # 8221.

تمت صياغة قانون Baer & # 8217s قبل الاعتراف بالنظرية التطورية ، وبالتالي ، تمت إعادة تفسيره لاحقًا في ضوء النظرية التطورية بواسطة Muller and Haeckel (1864) وأطلق عليه اسم قانون الجينات الحيوية.

في عام 1824 ، وصف بريفوست ودومان انقسام أو تجزئة البويضة. لاحظ هيرتويج في عام 1875 الأحداث الرئيسية التي تحدث في إخصاب البويضة بواسطة حيوان منوي. أثبت Von Bender (1883) أن الخلايا الجنسية للذكور والإناث تساهم في العدد المتساوي من الكروموسومات في البويضة الملقحة.

خلال الأيام الأخيرة من التاسع عشر والأيام الأولى من القرن العشرين ، قام علماء الأجنة مثل وايزمان (1883) ، وإندريس (1885) ، وسبيرمان (1901 و 1903) ومورجان (1908) بإجراء تحقيقات تجريبية وتحليلية ، وبالتالي ، فرع جديد من علم الأجنة. أفسح المجال لبدء علم الأجنة التجريبي.

في عام 1883 ، اقترح A. Weismann (1834-1913) بشكل مقنع أن الطفل لا يرث شخصياته بأي شكل من الأشكال من أجساد الوالدين ولكن من الخلايا الجنسية وحدها. هذه الخلايا الجرثومية ، بدورها ، اكتسبت خصائصها مباشرة من الخلايا الجرثومية الموجودة مسبقًا من نفس النوع.

أجرى فيلهلم رو (1850-1924) في عام 1881 تجربة كلاسيكية يمكن اعتبارها علامة على بداية علم علم الأجنة التجريبي. أخذ بيضة ضفدع & # 8217s في مرحلة الخلية ثنائية الانقسام ولمس إحدى الخليتين بإبرة ساخنة ، مما أدى إلى تدمير النواة.

لاحظ أن الخلية غير المصابة استمرت في الانقسام وتطورت إلى ما فسره على أنه نصف بلاستولا ، نصف معدة ، وفي النهاية جنين نصفه.

وهكذا ، خلص إلى أن مناطق معينة من البويضة متجهة بالفعل في المبيض لتتطور إلى منطقة خاصة.وهكذا ، فإن السيتوبلازم المصطبغ لقطب حيواني من الضفدع & # 8217s البيض غير المخصب يتطور بشكل رئيسي إلى منطقة رأس الحيوان ، بينما السيتوبلازم الصفار للقطب النباتي للبيض يشكل المنطقة الخلفية.

في عام 1891 ، أجرى العالم الألماني هانز دريش تجربة على بيض قنفذ البحر ، على غرار رو. اقترح أن الانقسامات المبكرة للبيضة تكون متساوية ولها أ & # 8220 القسمة الكمية للمواد المتجانسة & # 8221لذلك ، فإن المتفجرات لها إمكانات متساوية ويتم تحديد مصيرهم من خلال موقعهم. التطور كما لوحظ من قبل Driesch في بيض قنفذ البحر كان يسمى التطور التنظيمي والبيض الذي كان قادرًا على أداء مثل هذا التطور التنظيمي كان يسمى البيض التنظيمي.

تم استخدام العديد من الإجراءات الجراحية والكيميائية في محاولات لتحليل العمليات التنموية التي تؤدي إلى أو تشارك في تكوين الأريمة والمعدة واليرقة السابحة النشطة. مثل هذا النهج التجريبي لـ T. Boveri (1910) ، J. Runnstrom (1928) ، S. Horstadius (1928) و C.M. ساهم طفل (1936) على بيض قنفذ البحر في أهم نظرية نظرية التدرج.

وبالتالي ، فإن التدرجين هما التدرج الحيواني مع مركز نشاط في القطب الحيواني ، والتدرج النباتي مع مركز النشاط في القطب النباتي.

سم. الطفل (1936) ، مع إدراكه للطبيعة الفيزيائية والكيميائية للتدرجين ، اقترح وجود تدرج استقلابي فسيولوجي أو مؤكسد واحد في بيضة قنفذ البحر.

في عامي 1969 و 1972 ، نجح هورستاديوس وجوزيفسون في عزل المواد الحيوانية والنباتية من البويضة الناضجة غير المخصبة ومراحل الانقسام المبكر لقنفذ البحر. اقترح Arnold (1976) أن قشرة البيض من خلال التحكم في إزاحة مستقبلات الغشاء وأنظمة الإنزيم ، تعدل التمثيل الغذائي في النمو والانقسام والتفاعل على سطح الخلية.

في عام 1924 ، نشر سبيرمان وهيلدا مانجولد ورقة كلاسيكية تقدم دليلاً قاطعًا على العمل التنظيمي للشفة الظهرية المزروعة في إنتاج الأجنة الثانوية ، مما أدى إلى ترسيخ مفهوم الحث كآلية أساسية في التطور الجنيني. وهكذا ، اعترف سبيرمان بمنظم أساسي في شكل أرشينتيرون في معدة البرمائيات وحصل على جائزة نوبل عام 1935 ، لمثل هذا الاكتشاف التاريخي في علم الأجنة التجريبي.

في المصطلحات الحديثة ، يمكن تعريف الحث على أنه نوع من الاتصال بين الخلايا المطلوب للتمايز والتكوين والصيانة. وجد أيضًا أنه أثناء التحريض تنتقل بعض المواد الكيميائية من نسيج إلى آخر وهذه المواد الكيميائية تؤثر على جينات الخلايا التي يتم تحفيزها لتتطور إلى طريقة معينة. لم يتم بعد تحديد ماهية المادة ، ولكن يبدو أنها جزيء أكبر نسبيًا.

مقال # 3.علم الأجنة الحديث:

مع اكتشاف الكروموسومات والجينات والشفرة الجينية ، أصبح من الواضح أن جميع خصائص أي كائن حي يتم تحديدها من خلال تسلسل الثلاثيات في جزيء الحمض النووي. يمكن لتسلسل التوائم الثلاثة الأساسية أن يحدد بشكل مباشر نوع البروتينات التي يمكن أن ينتجها الكائن الحي.

تعتمد جميع المظاهر المورفولوجية والفسيولوجية للكائن الحي على مجموعة متنوعة من البروتينات ، المشفرة بواسطة الحمض النووي الوراثي. يتجه علم الأجنة الحديث نحو علم الأجنة التحليلي على أساس التحليل من خلال تقنيات البيولوجيا الجزيئية.

مقال # 4. نطاق علم الأجنة:

علم الأجنة هو أهم علم بيولوجي. يشرح تفاصيل التطور الجيني للحيوان من خلية واحدة مخصبة. يقدم معلومات أساسية عن علم وظائف الأعضاء وعلم الوراثة وتحديد الجنس والأمراض المختلفة والتطور العضوي.

يلعب علم الأجنة دورًا رئيسيًا في رفاهية الإنسان. يساعد في فهم أسباب التشوهات الخلقية ، والسرطان ، والشيخوخة ، وتحسين سلالات الحيوانات الأليفة ، ومكافحة الآفات وناقلات الأمراض ، وفي تكوين أطفال أنابيب الاختبار.

تعد بعض الظواهر الحديثة مثل تكوين المسخ ، والسرطان ، وتربية الحيوانات ، والأطفال في أنابيب الاختبار والاستنساخ ، ومكافحة الآفات من أهم المجالات في علم الأجنة الحيوانية. مع النجاح في تجارب الاستنساخ التي قام بها إيان ويلموت (1996) ، نشأ مفهوم جديد للاستنساخ دون إشراك الخلايا الجرثومية وهو أمر مفيد للموارد البيولوجية. تتعدد مزايا استنساخ النباتات والحيوانات.

يمكن اختيار النباتات الغذائية عالية الإنتاجية مثل القمح والذرة والأرز واستنساخها بكثرة. من شأن الاستنساخ أن يمنح مربي الحيوانات أداة لإعادة إنتاج الحيوانات المرغوبة للغاية ، على سبيل المثال ، الاستنساخ سيجعل من الممكن إنشاء 1000 نسخة من جائزة بقرة حلوب للمساعدة في إطعام أعداد متزايدة من السكان. يمكن إنقاذ الأنواع المهددة بالانقراض عن طريق استنساخ العديد من النسخ المتماثلة لأفضل الأفراد القلائل المتبقين.

مقال رقم 5. التولد الجامع:

يبدأ التطور الجنيني (التطور الجنيني) لحيوان متعدد الخلايا يتكاثر جنسيًا من خلال تكوين الأمشاج ، أي تكوين ونضج خليتين جنسيتين متباينتين للغاية ومتخصصين أو الأمشاج ، وهي خلية كبيرة الحجم وغير متحركة ومليئة بالمغذيات البويضة أو البويضة وخلية جنسية صغيرة الحجم ، متحركة ، أو الحيوانات المنوية أو الحيوانات المنوية ، وكلاهما يتحدان ويعطيان أصلًا لزيجوت ثنائي الصيغة الصبغية.

يُطلق على تكوين الخلية الجنسية أو الأمشاج اسم تكوين الأمشاج. يرافقه نوع خاص من الانقسام النووي يسمى الانقسام الاختزالي. نتيجة لذلك ، تحتوي نوى الأمشاج المتكونة على نصف أو عدد فردي من الكروموسومات. عندما تتحد الخلايا الجنسية الذكرية والأنثوية (الحيوانات المنوية والبويضات) في وقت الإخصاب ، فإن الخلية أو الزيجوت الناتج يكون لديه مرة أخرى العدد الكامل أو ثنائي الصبغيات من الكروموسومات.

يحدث إنتاج الخلايا الجنسية الذكرية أو الحيوانات المنوية أو الحيوانات المنوية في الغدد التناسلية الذكرية ، الخصيتين ، من خلال عملية تسمى تكوين الحيوانات المنوية. يتكون كل حيوان منوي من رأس وقطعة وسطى وذيل. ويفضل تسميتها بخلايا الحيوانات المنوية أو ببساطة تسميتها بالحيوانات المنوية.

إنتاج الخلايا الجرثومية للإناث ، تحدث البويضات في الغدد التناسلية الأنثوية والمبايض ، وتسمى العملية تكوّن البويضات. غالبًا ما تُستخدم كلمة "بيضة" بشكل فضفاض للإشارة إلى البويضات أو البويضات الثانوية. قد يكون محجوزًا للبنى الأكثر تعقيدًا مثل بيضة الدجاج التي قد تحتوي حتى على مراحل جنينية مبكرة.

مقال # 6.التطور الجنيني في الحبليات:

تختلف مراحل التطور الجنيني باختلاف الحبليات ، ومع ذلك فإن المراحل الرئيسية متشابهة في جميع الحالات. ترتبط الاختلافات في المقام الأول بكمية وتوزيع الصفار الموجود في البيضة. يوفر الصفار الخامل أو المحى الغذاء للجنين النامي. ويؤثر الصفار أيضًا على نمط الانقسام ، وعلى الحركات المورفولوجية للبلاستوميرات أثناء تكوّن المعدة وعلى نوع التطور ، أي غير مباشر مع أشكال اليرقات أو مباشر مع مراحل الأحداث.

تختلف كمية الصفار في بيض الحبليات المختلفة ، فهي تحدد حجم البويضة ونمط التطور المبكر (الانقسام والانفجار ، إلخ). يصنف البيض حسب توزيع صفار البيض الذي يحتويه على نوعين رئيسيين هما البيض المنفصل والبيض telolecithal.

A. Isolecithal أو homolecithal البيض يحتوي على القليل جدا من صفار الذي يتم توزيعه بشكل موحد بالتساوي في السيتوبلازم. تم العثور على مثل هذه البيض في الحبليات المختلفة ، على سبيل المثال ، Amphioxus ، tunicates والثدييات الجرابية والثديية eutherian.

B. يحتوي البيض Telolecithal على كمية كبيرة من صفار البيض ، الذي له توزيع مستقطب. بسبب جاذبيتها ، تتركز في نصف الكرة الأرضية أكثر من نصف الكرة الحيوانية. تم العثور على مثل هذا التوزيع المستقطب للصفار في البيض ميسولاسيثال و macrolecithal.

في الواقع ، في البيض macrolecithal ، تكون كمية الصفار ضخمة جدًا لدرجة أنها تشغل مساحة البيضة بأكملها تقريبًا ، باستثناء مساحة صغيرة في القطب الحيواني حيث توجد النواة أو الحويصلة الجرثومية على شكل غطاء فوق الصفار.

قد يكون البيض telolecithal إما telolecithal بشكل معتدل (على سبيل المثال ، بيض Amphibia و Petromyzon و Dipnoi) أو telolecithal بدرجة عالية (على سبيل المثال ، الأسماك الغضروفية والعظمية والزواحف والطيور والثدييات البائسة). يتم وضع جميع البيض في غشاء محي واحد أو غشاءين.

ج- البيض المركزى الموجود فى الحشرات وبعض أنواع الهيدروزوا يحتوى على كمية كبيرة من صفار البيض المركز فى وسط البيضة محاطة بطبقة محيطية رقيقة من السيتوبلازم النشط.

تصنيف البيض على أساس كمية الصفار:

1. بيض ميكروسيثال أو قليل الجزيئات صغير الحجم ويحتوي على كمية صغيرة من صفار البيض. تم العثور على مثل هذا البيض في Amphioxus ، tunicates ، والثدييات الجرابية و eutherian ، وكذلك في بعض اللافقاريات مثل Hydra وقنفذ البحر.

2. البيض الميزوليسيثال يحتوي على كمية معتدلة من صفار البيض ، على سبيل المثال ، الديدان الحلقي ، الرخويات ، بتروميزونتيا ، ديبنوى والبرمائيات.

3. يحتوي البيض ماكروكلسيثال ، ميغالسيثال أو متعدد الحشوات على كمية هائلة من صفار البيض مثل بيض الحشرات ، والميكسين ، وأسماك الخياشيم ، والزواحف ، والطيور ، والثدييات الأولية.

يحيط بالبويضة أو البويضة غشاء بلازما رقيق ويوجد حولها غشاء محي ، وهو طبقة شفافة غير خلوية من البروتين المخاطي. غالبًا ما يكون أكثر سمكًا وأقوى من غشاء البلازما الدقيق الأساسي. يتم تسميته بشكل مختلف في مجموعات مختلفة من الحيوانات مثل المشيمة في الأسماك و zona pellucida في الزواحف والثدييات.

الحيوانات المنوية (Gr. ، sperma = بذرة + zoon = حيوان) أو مشيج ذكر من الفقاريات على الرغم من صغر حجمها هو خلية معقدة للغاية. لها رأس ، وقطعة وسطى ، وذيل ، وكلها محتواة بغشاء بلازما مستمر ، مثل الخلايا الحية الأخرى.

يحتوي الرأس على نواة مستثمرة بواسطة طبقة رقيقة من السيتوبلازم والتي تظهر في المقدمة على شكل أكروسوم مدبب ، وكلاهما يؤدي وظيفتين أساسيتين للحيوان المنوي & # 8211 وراثيًا وتنشيطًا ، على التوالي. تحتل النواة معظم مساحة رأس الحيوانات المنوية. إنه محاط بغشاء نووي مزدوج نموذجي ، والذي يفتقر إلى المسام النووية باستثناء الجزء السفلي.

تحتوي النواة فقط على مكملها الأحادي الصبغية للحمض النووي المرتبط بالبروتينات الأساسية. لا تحتوي النواة على نواة و RNAs ومحتويات سائلة. يقع Acrosome أمام النواة ويختلف شكله وحجمه باختلاف الأنواع.

كما أنه يحده غشاء وحدة ويحتوي على عدد من hydrolases الحمضية ، مثل حمض الفوسفاتيز ، كاثيبسين ، هيالورونيداز ، إلخ. في الثدييات ، يحتوي على أكروسومين مصنوع من هيالورونيداز وأكروسين (زونا ليسين).

تقع خلف النواة وتتصل بالرأس برقبة ضيقة. داخل العنق ، يوجد خلف النواة مركزان ، كلاهما يقع بزاوية قائمة على الآخر. يقع المريكز الأمامي أو القريب في الانخفاض في السطح الخلفي للنواة ويشكل المغزل الانقسامي في البويضة بعد الإخصاب.

يشكل المريكز البعيدة أو المريكز الخلفي الأنابيب الدقيقة (محور عصبي) من ذيل الحيوانات المنوية (السوط). يعمل كجسم أساسي للجلد. يقع المريكز البعيدة والجزء القريب من الشعيرة المحورية في القطعة الوسطى من الحيوانات المنوية. تمتلك الخيوط المحورية لذيل الحيوانات المنوية نفس تنظيم الخيوط المحورية للسوط والأهداب.

في القطعة الوسطى ، يُحاط الخيط المحوري بالعديد من الميتوكوندريا المتطورة. في الثدييات ، تتحد الميتوكوندريا معًا لتشكل جسمًا مستمرًا ملتويًا حلزونيًا حول الفتيل المحوري.

ومع ذلك ، في الحيوانات الأخرى ، كما في الحلقي ، Hydroides hexagonus ، وفي قنفذ البحر ، Arbacia punctulata ، تنضم الميتوكوندريا في كتلة واحدة أو أكثر ، تسمى أجسام الميتوكوندريا التي تشكل الجزء الأكبر من القطعة الوسطى. تحتوي على جميع إنزيمات الجهاز التنفسي وهي نشطة للغاية في الفسفرة المؤكسدة.

حول محيط القطعة الوسطى من الحيوانات المنوية توجد طبقة مكثفة من السيتوبلازم تتكون أساسًا من الأنابيب الدقيقة وتسمى manchette. كما أنه يحيط بالجزء الخلفي من رأس الحيوانات المنوية. في النهاية الخلفية للقطعة الوسطى تحدث حلقة داكنة أو سماكة ليفية تحت غشاء البلازما ، وتشكل الحدود بين القطعة الوسطى والذيل. يطلق عليه ring centriole أو حلقة Jensen & # 8217s.

الذيل عبارة عن سوط طويل متذبذب يحتوي على خيوط محورية بطولها بالكامل وتبرز خلف سيتوبلازم الذيل كقطعة نهائية. يتكون الذيل من جزأين رئيسيين - القطعة الرئيسية وقطعة النهاية. تشكل القطعة الرئيسية معظم طول الذيل ، وتتكون من قلب مركزي ، يشتمل على خيوط محورية.

يحيط بهذا النواة غمد ذيل ليفي دقيق الشكل يظهر في بعض الأحيان كأضلاع نصف دائرية متعامدة مع المحور الطويل للخيوط أو كملفات حلزونية. في الحيوانات المنوية البشرية ، من بين تسعة ألياف خشنة موجودة حول الخيوط المحورية ، من الذيل ، يتم دمج ألياف خشنة مع الأضلاع المحيطة لتشكيل أعمدة أمامية وخلفية تمتد على طول القطعة الرئيسية.

القطعة النهائية هي مجرد جزء قصير مستدق من الذيل يحتوي فقط على خيوط محورية مغطاة بالسيتوبلازم وغشاء البلازما.

تخرج الحيوانات المنوية من الجسم عائمة في السائل المنوي أو السائل المنوي الذي تفرزه الأنابيب المنوية والغدد التناسلية الملحقة. يتم إنتاج الحيوانات المنوية دائمًا بأعداد كبيرة جدًا.

مقال # 7.التخصيب في الحبليات:

التسميد (L. ، السماد = تحمل). إنه اندماج اثنين من الأمشاج (الحيوانات المنوية والبويضات) وبالتالي فإن نواتهما تشكل زيجوت ثنائي الصبغة. ينشط البويضة لتكوين غشاء إخصاب خارج غشاء بلازما البيض ليبدأ عملية التمثيل الغذائي وبدء الانقسام.

أثناء عملية الإخصاب ، تفرز أغشية الجيلي وأغشية البويضات مثل غشاء المحي وغشاء البلازما المخصب وتفرز طرف الحيوانات المنوية مضاد التسمم ، وكلاهما يتفاعل مع بعضهما البعض والحيوانات المنوية ، وبالتالي تتراكم. يحدث في الجهاز التناسلي للأنثى.

يندمج غشاء الحويصلة الأكروسومال للأكروسوم وغشاء البلازما لتفكك الحيوانات المنوية والحواف المقطوعة للغشاءين لتشكيل فتحة يتم من خلالها إطلاق محتويات الحويصلة الأكرزومية.

ينمو الغشاء الأكروسومي الداخلي إلى واحد أو أكثر من الأنابيب التي تتلامس مع الغشاء المحي وغشاء البلازما. في الثدييات ، ينكسر غشاء البلازما والغشاء الأخرس الخارجي وينصهران لإحداث حويصلات واسعة النطاق وربما تكون الحيوانات المنوية ملوثة بالبويضة.

يطلق الأكروسوم الآن الإنزيمات اللايتية أو اللايسينات (أكروسومين في قنافذ البحر) التي تساعد الحيوانات المنوية على اختراق أغلفة البويضة عن طريق تسييلها محليًا ، دون التأثير على غشاء البلازما. في الثدييات بما في ذلك الإناث البشرية ، تخترق الحيوانات المنوية أولاً الطبقات المتعددة من الخلايا الحبيبية (الخلايا الحبيبية) التي يتم تجميعها معًا بواسطة مادة لاصقة حمض الهيالورونيك.

يطلق الأكروسوم الهيالورونيداز والإنزيمات المحللة للبروتين لاختراق طبقات خلايا الجريب ، والإشعاع الإشعاعي والمنطقة الشفافة. من المفترض أن يقوم Hyaluronidase بحل الأسمنت بين خلايا corona radiata. Zona lysins أو إنزيمات acrosomal المحللة للبروتين هي المسؤولة عن مرور الحيوانات المنوية عبر المنطقة الشفافة.

يمتد الجزء القمي من غشاء بلازما الحيوانات المنوية (في الأصل الغشاء الأخرس الداخلي) إلى الأمام لتشكيل نبيب أكروسومي. تنطلق من خلال أغشية البيض لتصل إلى غشاء بلازما البيض أو الغشاء المخاطي للبيضة. يختلف شكل وحجم النبيب الأكرزومي باختلاف الأنواع ويغيب تمامًا في الثدييات.

يندمج طرف النُبيبُ الأُكروسومي مع غشاء بلازما البيض ، بينما يتلامس الحيوان المنوي في الثدييات مع سطح البويضة من خلال جوانبه الجانبية. بعد الاندماج ، يذوب غشاء البلازما للبيضة وطرف النبيبات الأكرومية عند نقطة التلامس. في الأسماك عن بعد ، ينقص الأكروسوم وبالتالي يندمج غشاء البلازما لرأس الحيوانات المنوية مباشرة مع غشاء البلازما للبويضة.

بعد اندماج كل من أغشية البلازما ، يصبح غشاء البلازما للبويضة منفذاً لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم. الكالسيوم ضروري لعملية الإخصاب. يزداد الرقم الهيدروجيني للسيتوبلازم البيض أيضًا بسبب تدفق الصوديوم وتدفق أيونات H +. في غضون ثوانٍ بعد ملامسة الأغشية ، تحدث تغيرات في قشرة البيض.

في الأسماك العظمية والضفادع ، يتم تكسير الحبيبات القشرية بعد اختراق الحيوانات المنوية للسيتوبلازم البويضة وتصبح محتوياتها مسالة ومنبثقة على غشاء البلازما السطحي للبيضة. تملأ بالتدريج مساحة البيريفيتيلين بين المشيمة وغشاء بلازما البيض في الأسماك العظمية ، والمسافة بين الغشاء المحي وغشاء بلازما البيض في الضفادع.

وهكذا يتشكل غشاء الإخصاب عن طريق تمزق الحبيبات القشرية خارج غشاء البلازما. هذا بسبب رد الفعل القشري الذي يحفزه اختراق الحيوانات المنوية. غشاء الإخصاب يمنع دخول الحيوانات المنوية الحية الأخرى.

لا يتحول الغشاء المحي أو المشيماء إلى غشاء إخصاب. في بعض الثدييات (على سبيل المثال ، الإنسان والأرانب والهامستر) تنفجر الحبيبات القشرية وتطلق محتوياتها في الفراغ بين غشاء بلازما البيض والمنطقة الشفافة. لا توجد الحبيبات القشرية في أورودلي البرمائيات ، وبالتالي ، لا يحدث تكوين غشاء إخصاب.

في معظم الأنواع ، يدخل حيوان منوي واحد فقط إلى البويضة وهذا ما يسمى الإخصاب أحادي النطاف. عندما تخترق العديد من الحيوانات المنوية البويضة المفردة (على سبيل المثال ، في بيض متعدد المسالك لبعض الحشرات ، والخياشيم ، والزواحف والطيور ، وأيضًا في بيض الطحالب الدقيقة) ، يُطلق عليها الإخصاب متعدد الحيوانات. في هذه الحالة ، يتم دمج المادة الوراثية لحيوان منوي واحد فقط في نواة اللاقحة ، وتتحلل نوى الحيوانات المنوية الأخرى.

بعد تغلغل الحيوانات المنوية داخل سيتوبلازم البويضة ، تتحرك نواتها إلى الداخل وتتضخم ويصبح لونها المعبأ بشكل وثيق للغاية حبيبات دقيقة. يصبح في النهاية حويصليًا ويسمى نواة الذكور. وبالمثل ، تخضع نواة البويضة بعد الانقسام الانتصافي الثاني لتغييرات وتصبح نواة أنثوية ، والتي تتضخم وتزداد في الحجم وتصبح حويصليًا.

في وقت لاحق تندمج النوى الذكرية والأنثوية معًا ، أي أن الغشاء النووي لكلا النوى ينكسر عند نقطة الاتصال وتتحد محتوياتهما في كتلة واحدة ، يحدها أخيرًا غلاف نووي مشترك ، مكونًا نواة زيجوت. يسمى هذا النوع من اندماج كل من النوى (ذكور وإناث) amphimixis.

أهمية الإخصاب:

1. تمتلك نواة الذكر والأنثى عددًا فرديًا (ن) من الكروموسومات. يعيد الإخصاب عدد الكروموسوم ثنائي الصبغة الأبوي المحدد.

2. يجمع الإخصاب بين الكروموسومات والجينات من أبوين مختلفين ، مما يؤدي إلى إعادة تركيب جيني جديد.

3. ينشط الإخصاب البويضة لكي تتعرض للانقسام.

أنواع الإخصاب:

وفقًا لمكان وطبيعة الوسائط السائلة ، فإن الإخصاب نوعان:

أ. الإخصاب الخارجي:

عندما يحدث الإخصاب في الوسط المائي خارج جسم الأنثى ، فإنه يسمى الإخصاب الخارجي. قد يكون الوسط المائي عبارة عن مياه البحر أو المياه العذبة. في الحيوانات البحرية ، يقوم البالغون الناضجون جنسياً بإلقاء البيض والحيوانات المنوية بحرية في المياه المحيطة. يتم وضع الحيوانات المنوية والبيض في الماء بأعداد فلكية ، وكذلك على مقربة شديدة.

ب. الإخصاب الداخلي:

في الأشكال الأرضية ، حيث يكون البيض محاطًا تمامًا بأغلفة غير منفذة قبل وضعها مثل الحيوانات البيضوية أو حيث يتم الاحتفاظ بها داخل جسم الأم طوال التطور مثل الحيوانات الولودة والبيوض (على سبيل المثال ، الخياشيم الصغيرة والثدييات) تنتقل الحيوانات المنوية داخليًا ، أي في جسد الأنثى عن طريق العضو الداخلي للذكر.

في هذه الأشكال ، قد يحدث الإخصاب في الجزء السفلي من قناة البيض (على سبيل المثال ، urodela) أو في الجزء العلوي من قناة البيض مثل السمندل والزواحف والأفيس ومعظم الثدييات. في الأسماك الحية مثل Gambusia affinis و Heterandria formosa ، وبعض الثدييات eutherian مثل Ericulus ، يحدث الإخصاب في بصيلات المبيض الفردية.

نتائج الإخصاب هي:

(أ) تنشيط البويضة للخضوع لقسم النضج الثاني لتحضير نواة أنثوية أحادية العدد

(ب) إدخال المريكز بواسطة الحيوانات المنوية التي تنقسم لتشكل مريكزين ، لأن المريكز يفتقر إلى البويضة الناضجة

(ج) استعادة عدد ثنائي الصبغيات من الكروموسومات في البيضة الملقحة

(د) تغيير في محيط البويضة يمنع دخول الحيوانات المنوية الأخرى

(هـ) فصل الغشاء المحي عن البويضة للسماح للزايجوت بالدوران.

يسمى تقسيم البويضة المنشطة (البيضة الملقحة) عن طريق سلسلة من انقسامات الخلايا الانقسامية إلى العديد من الخلايا التي تصبح وحدات بناء لكائن المستقبل ، الانقسام أو التجزئة (Ger.، kleiben = to cleave). أثناء الانقسام ، لا تنمو الخلايا في الحجم وتحدث انقسامات الانقسام المبكر بشكل متزامن ، والتي يتم فقدها أثناء الانقسام المتأخر.

أثناء الانقسام ، لا يوجد نمو في blastomeres الناتج ويبقى الحجم الكلي وحجم الجنين كما هو. لا تتحرك القسيمات المتفجرة ، لذا فإن الشكل العام للجنين يظل كما هو باستثناء تكوين تجويف ، وهو الجوف الأريمي في الداخل. أثناء الانقسام ، يحدث التحويل الكيميائي للمواد الغذائية الاحتياطية (صفار البيض والجليكوجين والنيوكليوتيدات) إلى السيتوبلازم النشط.

وبالتالي ، تحدث زيادة مطردة في التنفس خلال الانقسام. أثناء الانقسام ، يتم تقليل نسبة النوى السيتوبلازمية في الخلايا ، مما يسمح للخلايا بأن تكون أكثر نشاطًا في التمثيل الغذائي ، لأن هذه النوى تحتوي على سيتوبلازم أقل للتحكم. وهكذا ، فإن الانقسام يحول البويضة إلى كتلة مضغوطة من الخلايا أو الخلايا المتفجرة تسمى المورولا.

يعتمد نوع الانقسام الذي يحدث بشكل كبير على كمية الصفار الموجود.

تحدث الأنواع التالية من الانقسامات:

أ. Holoblastic أو الانقسام الكلي:

في هذا النوع من الانقسام ، تنقسم البويضة بأكملها على كل ثلم انقسام.

ينقسم إلى نوعين:

(1) يحدث انقسام كامل أو متساوٍ في الأرومات الكلوية في بيض ميكروكليسيثال وبيض منعزل ، حيث تنقسم البيضة الملقحة بالكامل لإنتاج عدد من الخلايا ذات الحجم المتساوي تقريبًا ، على سبيل المثال ، الثدييات eutherian ، Amphioxus ، tunicates.

(2) يحدث الانقسام الحلقي غير المتكافئ في البيض الجزيئي والتليزيثي ، وتنقسم البيضة الملقحة بالكامل لتشكيل بلاستوميرات غير متساوية الحجم ، أي خلايا صغيرة الحجم باتجاه القطب الحيواني الذي لا يحتوي على صفار تقريبًا ، وخلايا أكبر باتجاه القطب النباتي صفار البيض ، على سبيل المثال ، cyclostomes ، elasmobranchs ، Dipnoi و Amphibia.

ب. الانقسام Meroblastic أو غير مكتمل:

يحدث هذا في البيض متعدد الفصائل حيث فقط القرص الجرثومي الصغير الموجود في القطب الحيواني المكون من السيتوبلازم الصافي والنواة ، يخضع لسلسلة من الانقسامات غير الكاملة التي تشكل منطقة من الخلايا في القطب الحيواني ، ويبقى جزء صفار البيض الكبير أسفل القرص الجرثومي غير المقسمة ، على سبيل المثال ، الزواحف والطيور والثدييات التي تبيض. هنا يكون القرص الجرثومي على شكل قرص ، لذلك يُطلق على الانقسام أيضًا اسم القرص.

ج. الانقسام السطحي:

تم العثور على هذا النوع من الانقسام غير الكامل في البيض المركز ، على سبيل المثال ، الحشرات والعديد من المفصليات. تخضع النواة الموجودة في وسط صفار البيض المحاطة بجزيرة السيتوبلازم للانقسام ، وتحيط كل نواة بكمية صغيرة من السيتوبلازم.

ينتقلون لاحقًا نحو المحيط في السيتوبلازم المحيطي. هنا يندمج السيتوبلازم مع السيتوبلازم المحيطي. في وقت لاحق ، ينقسم السيتوبلازم المحيطي عن طريق الأخاديد الممتدة إلى الداخل من السطح ، وبالتالي ، يتم تكوين طبقة من الخلايا المحيطية أو السطحية التي تحيط بالصفار المركزي غير المقسم.

قد يكون نمط الانقسام الناتج عن تنظيم البويضة من الأنواع التالية:

أنا. انشقاق شعاعي:

عندما تمتد الانقسامات المتتالية عبر البويضة ، عند الزوايا اليمنى لبعضها البعض وتصبح المتفجرات الناتجة مرتبة بشكل متماثل حول المحور القطبي. يسمى هذا النوع من الانقسام الانقسام الشعاعي ، ويوجد في شوكيات الجلد (على سبيل المثال ، Synapta و Paracentrotus ، إلخ).

ثانيا. الانقسام الأحادي:

عندما لا يتم ترتيب طائرات الانقسام الثلاثة الأولى في زوايا قائمة مع بعضها البعض ، يُطلق عليها الانقسام ثنائي الشعاع ، على سبيل المثال ، Acoela مثل Polychoerus و Ctenophora.

ثالثا. انشقاق حلزوني:

ترجع الحركة الدورانية للخلايا حول محور البيضة أثناء الانقسام إلى الانقسام الحلزوني. ينتج الانقسام الحلزوني عن المواضع المائلة للمغازل الانقسامية في المتفجرات. وبالتالي ، يطلق عليه أيضًا الانقسام المائل. في الانقسامات المتتالية ، تتناوب حركات الدوران في اتجاه عقارب الساعة أو عكس اتجاه عقارب الساعة. توجد في Turbellaria و Nematoda و Rotifera و Annelida والرخويات باستثناء رأسيات الأرجل.

رابعا. الانقسام الثنائي:

في هذا النوع من الانقسام ، تظل المغازل الانقسامية وطائرات الانقسام مرتبة بشكل ثنائي مع الإشارة إلى مستوى التماثل الذي يتزامن مع المستوى المتوسط ​​للجنين. توجد في Tunicata و Amphioxus و Amphibia والثدييات العليا.

v. الانقسام المحدد وغير المحدد:

الانقسام في الديدان الخيطية هو من نوع خاص من الانقسام الثنائي حيث تؤدي النيماتودا المعينة إلى ظهور أجزاء معينة من الجنين. هذا النوع من الانقسام يسمى الانقسام المحدد أو الفسيفساء. في الفقاريات ، يكون مستوى الانقسام أقل صلابة ، ونمط الانقسام ليس له علاقة محددة بالجنين.

يسمى هذا النوع من الانقسام غير محدد أو منظم ويوجد في شوكيات الجلد ، Balanoglossus ، تجاويف الأمعاء والبرمائيات. يمكن أن يؤدي الانقسام الأول للقنفذ المتفجر لقنفذ البحر أو البرمائيات أو الثدييات ، عند عزله ، إلى تغيير مصيره المعتاد ويتطور إلى جنين مثالي (لكن صغير). وبالمثل ، عندما تلتصق بويضتان مخصبتان كمرحلة من خليتين ، ينتجان جنينًا عملاقًا واحدًا. هذا تطور تنظيمي.

مقال رقم 8. مراحل التطور الجنيني:

أثناء الانشقاقات المبكرة ، تميل المتفجرات إلى اتخاذ شكل كروي ويؤدي ضغطها المتبادل إلى تسطيح أسطح الإنفجارات التي تتلامس مع بعضها البعض ، ولكن تظل أسطحها الحرة كروية.

وهكذا ، تتطور عملية الانقسام إلى جسم متعدد الخلايا به خلايا بلاستوميرات مرتبة بشكل فضفاض مع غشاء إخصاب ، يُطلق عليه اسم التوت (كلمة لاتينية تعني التوت) يشبه التوت ، على سبيل المثال ، البرمائيات والمكورات المعوية. في البيض macrolecithal ، المورولا عبارة عن قرص خلوي مفلطح في قطب الحيوان.

مع استمرار الانقسام ، يزداد عدد الخلايا ولكنها تصبح أصغر. تنسحب الخلايا من المركز وترتب نفسها نحو السطح لتشكيل ظهارة حقيقية ، والتي قد تكون سميكة الخلية كما في Amphioxus ، وشوكيات الجلد ، وما إلى ذلك ، أو العديد من الخلايا سميكة كما هو الحال في معظم الفقاريات.

بسبب إعادة ترتيب الخلايا لتشكيل الظهارة أو الأديم الأرومي ، يتم تشكيل مساحة مملوءة بالسوائل أو تجويف أريمي أو تجويف تجزئة. هذه المرحلة تسمى بلاستولا وعملية التكوين تسمى التفجير.

أنواع المتبرمات:

أنا. أرومية الكويلوبلاستولا:

إنه على شكل كرة مجوفة مكونة من طبقة واحدة من الأديم الأرومي ويمتلئ الجوف الأريمي بعديدات السكاريد المخاطية. أمثلة ، شوكيات الجلد و Amphioxus.

ثانيا. الأرومة المجسمة:

في بيض الشق حلزونيًا من الطحالب ، الرخويات ، النمرتيون وبعض المستورقات ، تكون الأريمة تكون صلبة ، ولا تحتوي على تجويف مسبب للأوبئة. تتراكم فيها الميكروميرات كمجموعة من الخلايا فوق الكتل الكبيرة في نصف الكرة الأرضية النباتي.

ثالثا. Periblastula أو الأريمة السطحية:

في الانقسام السطحي لبيض الحشرات ، لم يتم العثور على تجويف الأريمية. الصفار المركزي محاط بخلايا مرتبة محيطيًا.

رابعا. ديسوبلاستولا:

في صفار البيض الكبير للأسماك والزواحف والطيور تم العثور على Discoblastula. وهو عبارة عن قرص مسطح صغير متعدد الطبقات مفصول عن الصفار بواسطة تجويف ضيق تحت الأرض.

الخامس. أمفيبلاستولا:

توجد في البرمائيات. تحتوي الأريمة على ميكروميرات في نصف الكرة الحيواني و macromeres في نصف الكرة النباتية ، و blastocoel غريب الأطوار مملوء بالسوائل في نصف الكرة الحيوانية.

تم العثور عليها في الثدييات. يكون الانقسام منتظمًا ويظهر تجويف صغير داخل الخلايا المنقسمة ، ويزداد حجمها تدريجياً. هذا هو الجوف الأريمي. الخلايا المحيطة بالجوف الأريمي هي خلايا الأرومة الغاذية أو الخلايا المغذية وكتلة الخلايا الداخلية من الخلايا التكوينية المزاحة إلى قطب واحد من الكيسة الأريمية.

تحدث إعادة ترتيب خلايا الأريمة حيث يتم تمايز بعض الخلايا وتأتي لتقع بداخلها ، بينما تحيطها الخلايا الأخرى ، وهذه المرحلة هي المعيدة والعمليات التي تحول البلاستولا إلى معدة تُعرف باسم المعدة. عملية الهضم (الحركات المورفولوجية للخلايا) تحول بلاستولا بسيطة من طبقة واحدة إلى طبقتين (على سبيل المثال ، أمفيوكسوس) أو ثلاث طبقات (على سبيل المثال ، جميع الفقاريات) معدة (Gr. ، gaster = المعدة أو الأمعاء).

الطبقة المفردة من الأريمة تسمى الأديم الأرومي أو الأرومة الخارجية أو الأديم المستقيم. الطبقات الثلاث (الأديم الظاهر والأديم المتوسط ​​والأديم الباطن) تسمى الطبقات الجرثومية. يتم طمس جوف الأريمة بشكل عام وتطوق الطبقة الداخلية من الخلايا (الأديم الباطن) للمعدة تجويفًا جديدًا يسمى أرشينتيرون والذي يفتح من جانب واحد إلى الخارج بواسطة ثقب متفجر. أثناء عملية المعدة ، يكتسب الجنين قطبية خلفية أمامية وتماثل ثنائي.

بعد عملية الهضم ، تنقسم الكتل المستمرة لخلايا الطبقات الجرثومية الثلاث إلى مجموعات أصغر من الخلايا ، تسمى أساسيات العضو الأساسي ، ينتج كل منها عضوًا معينًا أو جزءًا من جسم الحيوان. تطور أساسيات الأعضاء هذه أعضاء وأجزاء بسيطة ، وبالتالي يتطور الجنين إلى شكل يرقات أو بالغ صغير. وبالتالي ، فإن تكوين الأعضاء من طبقات الجراثيم يسمى تكوين الأعضاء.

مشتقات الطبقات الجرثومية:

يشكل الأديم الظاهر أنبوبًا عصبيًا يؤدي إلى ظهور الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب. يشكل الدماغ الأمامي شبكية العين وجزءًا من القزحية. يشكل الأديم الظاهر العدسة والملتحمة وجزءًا من القرنية والمتاهة الغشائية وبطانة الأنف.

في الأسماك والبرمائيات المائية ، تنشأ الأجزاء الحسية لنظام الخط الجانبي من الأديم الظاهر. تؤدي خلايا القمة العصبية الواقعة بين الأديم الظاهر الخارجي وعلى جانبي الأنبوب العصبي إلى ظهور عقد من الأعصاب الشوكية والجهاز العصبي اللاإرادي ، والورم العصبي للأعصاب الطرفية ، والحوامل الملونة للجلد ، وبعض خلايا القمة العصبية تؤدي إلى ظهور اللحمة المتوسطة التي تنتج الأقواس الحشوية ، وتتجول بعض خلايا القمة العصبية إلى الداخل وتشكل الغدة الكظرية بالقرب من الكلى ، ولكنها في الثدييات تشكل لب الغدد الكظرية.

يتم اشتقاق جزء داعم من الجهاز العصبي المركزي يسمى العصب العصبي من الأنبوب العصبي. تشكل الأديم الظاهر بشرة الجلد والعديد من مشتقات البشرة ، مثل الغدد الجلدية وقشور البشرة والأظافر والمخالب والحوافر والقرون والريش والشعر.

تشكل غزوات الأديم الظاهر المطغية والمستقيم الذي يلتقي مع القوس ، والأديم الظاهر للمغص يشكل بطانة الفم والشفتين ، وغدد التجويف الشدقي ، ومينا الأسنان ، وغطاء اللسان ، والفصوص الأمامية والمتوسطة من الغدة النخامية (ال يتكون الفص الخلفي من الغدة النخامية من الدماغ الأمامي).

تشكل الأديم الظاهر من المستقيم بطانة العباءة وبعض الغدد الشرجية والمذرق. من الجانب الظهري للدماغ الأمامي تحدث عملية إخلاء واحدة أو اثنتين ، أما الجزء الأمامي فهو جسم جداري يشبه العين وهو موجود في الأشكال السفلية فقط ، والجسم الخلفي هو الجسم الصنوبر الموجود في جميع الفقاريات.

يتكون القوس من الأديم الباطن ، ويصبح بطانة القناة الهضمية البالغة ، باستثناء التجويف الشدقي والمذرق. يتكون نتوءان من الجهاز الهضمي من الكبد والبنكرياس ، وتشكل الأديم الباطن البطانة الظهارية فقط ، وكذلك المرارة والقناة الصفراوية.

من البلعوم ، يندفع الأديم الباطن إلى الخارج ليشكل عدة أزواج من الأكياس البلعومية. في cyclostomes والأسماك والبرمائيات ، تلتقي الحقائب البلعومية مع الأديم الظاهر لتشكيل شقوق خيشومية تنفتح على الخارج. في السائل الأمنيوسي ، لا تثقب الأكياس البلعومية للخارج ، في رباعي الأرجل ، يتم تعديل الزوج الأول لتشكيل تجويف الأذن الوسطى وأنبوب استاكيوس.

تشكل عملية استئصال البلعوم مع بعض الجيوب البلعومية غدة درقية. في الفقاريات التي تتنفس الهواء ، يشكل الأديم الباطن للبلعوم بطانة الحنجرة والقصبة الهوائية والرئتين. تشكل الأديم الباطن لبعض الجيوب البلعومية جزءًا من اللوزتين والغدة الصعترية والغدد جارات الدرقية والأجسام فائقة الامتصاص.

في السلى ، يشكل اللوح الأمامي كيسًا كبيرًا ، السقاء ، وبطانة الأديم الباطن. تنمو خلايا الأديم الباطن في الأجنة التي تتطور من بيض متعدد المسالك لتشكيل بطانة كيس الصفار لإحاطة الصفار ، ويختفي كيس الصفار عند البالغين. وتجدر الإشارة إلى أن الأعضاء التي تنشأ من الأرتشنترون لها فقط البطانة والخلايا الظهارية المكونة من الأديم الباطن ، والأنسجة الداعمة لهذه الأعضاء هي الأديم المتوسط.

يصبح الأديم المتوسط ​​متمايزًا إلى ثلاثة أجزاء رئيسية - ظهري ظهري مقسم ، قسيم متوسط ​​، ونقص بطني. مزيد من تطوير الأديم المتوسط ​​يشكل اللحمة المتوسطة التي ليست طبقة جرثومية ولكنها نوع بدائي من النسيج الضام الجنيني مع الخلايا المتفرعة التي تشكل شبكة. تأتي جميع اللحمة المتوسطة تقريبًا من الأديم المتوسط ​​على الرغم من أن الطبقات الجرثومية الأخرى قد تساهم أيضًا في تكوينها.

يتم تفريق epimere إلى sclerotome و dermatome و myotome. تشكل الأجزاء الوسطى من epimeres اللحمة المتوسطة التي تتجمع حول الأنبوب العصبي والحبل الظهري لتشكيل sclerotome. يشكل الصلبة المتصلبة اللحمية العمود الفقري.

يتحول الجلد إلى اللحمة المتوسطة التي تهاجر لتقع أسفل الأديم الظاهر وتؤدي إلى ظهور الأدمة الجلدية. الجزء المتبقي من epimere يسمى myotome ، يتم فصل myotomes المجاورة بواسطة myocommata وهي أقسام نسيج ضام. تنمو عضلات الجانبين بين الجلد والطبقة الجسدية من الأديم المتوسط ​​لتلتقي وسطياً ، وتؤدي (مع بعض الاستثناءات) إلى ظهور عضلات إرادية في الجسم وجدار الجسم.

(ثانيا) يشكل Mesomere الأعضاء البولي التناسلي وقنواتها ، وقد تحتوي الأجزاء الطرفية من هذه القنوات على بطانة الأديم الظاهر أو الأديم الباطن.

(ثالثا) ينقسم الهيبومير إلى طبقات جسدية وحشوية من الأديم المتوسط ​​الذي يحيط بالجوف. تشكل الطبقة الحشوية اللحمة المتوسطة التي تؤدي إلى ظهور عضلات لا إرادية ونسيج ضام للقناة الهضمية وللأعضاء التي تشكلت على شكل نواتج للقناة الهضمية.

يشكل الأديم المتوسط ​​الحشوي القلب. ما تبقى من الأديم المتوسط ​​الحشوي مع الأديم المتوسط ​​الجسدي يشكلان بطانة اللولب ، والتامور ، وغشاء الجنب الرئوي أو الصفاق. الأديم المتوسط ​​الطحالي يشكل أيضًا المساريق والأومنتا.

(رابعا) اللحمة المتوسطة (Gk. ، mesos = mid + enchyma = infusion) تؤدي إلى ظهور جميع الأنسجة الضامة ، والأوعية الدموية ، والأوعية الليمفاوية ، والعقد الليمفاوية ، وكريات الدم ، وجميع العضلات اللاإرادية ، وأجزاء من العين ، وعاج الأسنان ، والغضاريف و عظام الهيكل العظمي بأكمله ، باستثناء العمود الفقري. يُزعم أن العضلات الإرادية للأطراف تتشكل من اللحمة المتوسطة وليس من العضل العضلي.


4 أجهزة تنموية رئيسية في الفقاريات | علم الأجنة

أول تغيير مورفوجيني مهم بعد عملية المعدة هو تطور وتكوين الجهاز العصبي المركزي. يبدأ الجهاز العصبي المركزي كأنبوب عصبي أنبوبي بسيط يتحول ، في سياق التطور ، إلى دماغ ونخاع شوكي والهياكل المرتبطة بهما.

يتم تعيين العمليات المورفوجينية التي تنطوي عليها هذه العملية على أنها عصبية. يتضمن فصل المواد العصبية من الأديم الظاهر الجنيني ، وهجرتها إلى الداخل لتشكيل أنبوب عصبي أجوف مع فصل خلايا القمة العصبية. ينتشر الأنبوب العصبي في الدماغ والحبل الشوكي ، بينما تتطور خلايا القمة العصبية إلى أرومات عصبية والعديد من الهياكل الأخرى.

طرق العصبية:

يحدث الخداع العصبي بطريقتين مختلفتين.

(أ) طريقة عارضة سميكة:

في teleost ، أسماك ganoid و cyclostomes ، تتجمع المواد العصبية لتشكيل عارضة أو حافة سميكة تمتد على طول المحور الظهري الأوسط للجسم. هذا التلال sepa & shyres نفسه من الأديم الظاهر المغطي ويطور تجويفًا في الداخل لتشكيل أنبوب.

يحدث في معظم الفقاريات حيث تتجمع الخلايا العصبية وتتجمع لتشكل صفيحة عصبية. تنثني هذه اللوحة إلى الداخل لتشكيل أخدود عصبي. يتحول الأخدود العصبي إلى أنبوب عصبي يغوص من الأديم الظاهر الخجول.

الأحداث في التشكل العصبي:

بعد الانتهاء من عملية المعدة ، يميل الأديم الظاهر للجانب الظهري المستقبلي للجنين النامي إلى التكثيف لتشكيل صفيحة عصبية سميكة ومضغوطة ذات هوامش مرتفعة. يسمى هذا الجزء السميك باللوحة العصبية (أو النخاعية) أو اللويحة العصبية.

تتكون اللوحة من عمليتين متزامنتين:

(أ) استطالة الخلايا العصبية المرتقبة في الاتجاه العمودي على سطح الجنين المطوّر والشيلوبينج ، و

(ب) تقليص الأسطح السابقة والمغلفة من الناحية الظهرية والبطنية.

الصفيحة العصبية على شكل كمثرى ، أي أنها أوسع في الجزء الأمامي ولكنها تضيق تدريجياً نحو النهاية الخلفية. هذا الشكل الخاص للوحة العصبية أمر بالغ الأهمية لتشكيل الهياكل المستقبلية. نتج تشكيل الصفيحة العصبية كنتيجة للاختلافات الإقليمية في تناسق الخلية. يوضح الشكل 5.25 مراحل التشكل العصبي في الضفدع.

يظهر انخفاض على طول الصفيحة العصبية بالكامل والتي تنثني لأسفل لتشكيل أخدود نيوفال أو نخاعي. يرتبط تكوين الأخدود العصبي بالحركة المتوسطة والظهرية لطبقة الأديم الظاهر المرتبطة بالحواف الجانبية للصفيحة العصبية.

وبالتالي فإن الهامش المرتفع أو المطوي للأخدود العصبي يسمى الطية العصبية. تعتمد الحركة الهبوطية للوحة العصبية لتشكيل الأخدود العصبي إلى حد كبير على التحول الجانبي للأديم المتوسط ​​الجسدي من المنطقة الظهارية لاستيعاب الأخدود العصبي الغاشم. ترتفع الطيات العصبية الجانبية وتلتقي على طول الخط الأوسط. يبدأ هذا الاتحاد من النهاية الأمامية ويمتد للخلف.

مع اتحاد الطيات ، تصبح طبقات الأديم الظاهر الخارجية متلاصقة ولامعة ، وتشكل الطبقة العصبية الداخلية ، بعد الاندماج مع الجزء المقابل ، أنبوبًا وتفصل نفسها عن طبقة الأديم الظاهر العليا. يسمى هذا الهيكل الشبيه بالأنبوب الأنبوب العصبي.

يسمى تجويف الأنبوب العصبي بالجوف العصبي وهو أوسع في الطرف الأمامي ويفتح إلى الخارج من خلال فتحة تسمى ثقب العصب. يغلق المسام العصبي في نهاية المطاف في مرحلة لاحقة من التطور.

يصاحب تكوين الأنبوب العصبي خلايا قمة عصبية تصبح منفصلة على جانبي الأنبوب العصبي.تقع خلايا القمة العصبية هذه على شكل شريحتين طوليتين من الخلايا ، واحدة على كل جانب ظهري من الأنبوب العصبي.

كريست العصبي ومصيره:

في زوايا الطية العصبية المندمجة أثناء تكوين الدماغ ، تنفصل مجموعات من خلايا القمة العصبية لتحتل موقعًا فوق الأنبوب العصبي. أثناء التطور والخجل ، تترك هذه الخلايا مواقعها وتهاجر إلى أجزاء أخرى من الجنين.

هذه الخلايا متعددة الاستخدامات في مصيرها النمائي وتطور الأرومات العصبية للعقد الشوكية والعقد المتعاطفة ، وخلايا غمد شوان التي تنتج غمد المايلين والورم العصبي للألياف العصبية ، والخلايا الصباغية ، وأنسجة كرومافين من الغدة الكظرية والشيدولا ، والسحايا ، وغضاريف الفك ، وما إلى ذلك. (1963) أظهر هجرة خلايا القمة العصبية.

يتم استئصال الأنبوب العصبي وخلايا القمة العصبية الموصوفة بالنظائر المشعة والخجولة من جذع جنين كتكوت نامٍ ويتم نقلها وغرسها إلى مضيف طبيعي (غير مُصنَّف) بدلاً من نظرائها.

لقد ثبت أن خلايا القمة العصبية تهاجر بطريقتين:

(ط) ظهريا على طول الجلد و

(2) عن طريق الفم فيما يتعلق بالأنبوب العصبي.

التمايز الهيكلي للأنبوب العصبي:

يعتمد تمايز الأنبوب العصبي في الدماغ والحبل الشوكي على العديد من العوامل الداخلية والخارجية. يتحول الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي إلى دماغ بينما يصبح الجزء الخلفي الضيق ممدودًا ليشكل الحبل الشوكي.

الجزء الأمامي العريض دياركتي وخجول من الجزء الخلفي الضيق بواسطة البرزخ. تحدث تغيرات ملحوظة في الجزء الأمامي أثناء تحوله إلى دماغ.

يحدث هذا بسبب:

(أ) سماكة غير متساوية لجدار الأنبوب العصبي ،

(ب) في & shyvagination أو إخلاء الجدار و

(ج) أنواع مختلفة من الانحناء أو الطي (تشكيل الثني).

مباشرة بعد تكوين الأنبوب العصبي ، يتضخم الجزء الأمامي ويتطور انقباضان لتقسيم الجزء الأمامي إلى ثلاث مناطق عامة: بروسنسفالون ، وميسينسيفالون ، وروم وشيبنسفالون.

في سياق التطوير ، يتم تقسيم pro & shysencephalon و rhombencephalon بشكل أكبر مما يؤدي إلى خمسة أجزاء: Telencephalon و Diencephalon و Mesencephalon و Metencephalon و Myelen- cephalon (الشكل 5.26).

العديد من العوامل هي الدقة و shyponsible في تشكل الدماغ. يعتبر النمو الخجول والخجول والضغط داخل البطيني والضعف من العوامل المورفولوجية الهامة في نمو الدماغ والخجل ، خاصة في تكوين الثنيات. الشكل 5.26 يتعلق بتطور الثنيات ومناطق مختلفة من الدماغ.

تكوين الأنسجة في تطور الدماغ:

الأنبوب العصبي المبكر موحد إلى حد ما في الهيكل. تتكون الجدران من الخلايا الظهارية العصبية والتي تتمايز في النهاية إلى: (1) أرومات عصبية و (2) أرومات إسفنجية. تتطور الخلايا العصبية إلى خلايا عصبية وألياف بينما يعطي العمود الفقري والخلايا الأروماتية المنشأ أصلًا للخلايا البطانية العصبية والخلايا العصبية.

تتكون الظهارة العصبية من خلايا ظهارية عمودية مطبقة كاذبة والتي تشكل الطبقة البطانية البدائية أو طبقة المصفوفة. تدريجيًا تهاجر خلايا طبقة المصفوفة للتخزين المؤقت للجانب الجانبي لتشكيل طبقة خلوية تسمى طبقة الوشاح.

والجانب الجانبي لطبقة الماتلة توجد طبقة هامشية خالية من الخلايا. عادةً ما تُسمى خلايا الطبقة البطانية الأولية والشيمية بالخلايا الجرثومية ، وبعضها بعد يوم أو يومين بعد إغلاق الأخدود العصبي ، تتطور الخلايا العصبية وتهاجر أولاً إلى طبقة الوشاح (الشكل 5.27).

في طبقة الوشاح ، تتمايز الخلايا إلى

(أ) الخلايا العصبية والخلايا العصبية و

(ب) الخلايا الإسفنجية والخلايا العصبية.

تؤدي الخلايا العصبية إلى ظهور الخلايا النجمية والخلايا قليلة التغصن. لا تبقى الأرومات العصبية موزعة بالتساوي ولكنها تتضخم وتتحول إلى مجموعات. من الخلايا العصبية الناضجة والخجل ، تنمو الخلايا العصبية والألياف في نمط مميز وتحول الدماغ إلى & # 8216 وحدة عمل & # 8217.

تطوير الخلايا العصبية والألياف:

تنشأ الخلايا العصبية من الخلايا العصبية والخلايا التي تتطور من الأنبوب العصبي والقمم العصبية واللوحات القحفية. يمكن رؤية المراحل الفعلية للتحول الصغير (الأرومة العصبية إلى جسم خلية كبير لخلية عصبية في طريقة زراعة الأنسجة التي أبلغ عنها هاريسون لأول مرة في عام 1907. كما في الشكل 5.28 ، يتم زرع جزء صغير من الأنبوب العصبي في تجلط الدم ويبقى مختومًا في غرفة رطبة.

يعتبر تفكك الخلايا وتشتتها من الأحداث الأولى التي يمكن ملاحظتها والخجل في زراعة الأنسجة. أصل الألياف العصبية هو الحدث الأكثر بروزًا في عملية التحويل هذه. توجد ثلاث نظريات حول هذه القضية بالذات.

(أ) نظرية سلسلة الخلية. تشير هذه النظرية إلى أن الألياف يتم وضعها بواسطة سلاسل من الخلايا التي تحيط بالألياف العصبية.

(ب) نظرية Plasmodism. وفقًا لهذه النظرية ، يتم وضع الألياف العصبية على جسر pro و shytoplasmic المشكل مسبقًا.

(ج) نظرية النمو. تدافع النظرية عن أن الألياف تتشكل كنتيجة لخلايا عصبية واحدة.

تعطي تجربة زراعة الأنسجة sup & shyport المفهوم الأخير وتحدد الجدل طويل الأمد بشأن هذه القضية. في البداية ، يظهر خيط رفيع من البروتوبلازم كناتج من جانب واحد من الخلايا العصبية.

تصبح هذه الثمرة أميبية وتتسلل على طول الجسم الصلب. طور النمو مخروط نمو في الطرف النهائي والذي قد يتفرع ليشكل اثنين أو أكثر من مخاريط النمو. يُظهر نمو الألياف العصبية توجهًا شتويًا ، أي أنه يتحرك على طول جسم صلب.

التحليلات السببية في الدماغ مورفو والخجل:

في عملية تكوين الجهاز العصبي بأكملها ، يحدث عدد من الأحداث الاستقرائية. في بيض البرمائيات ، تعمل الشفة الظهرية لثقب الانفجار كمنظم أساسي لحث الخلايا المتحركة إلى الداخل لتشكيل الأديم الظاهر الذي بدوره يحفز الأديم الظهري الظهري ليكون عصبيًا. يسترشد تكوين الأنبوب العصبي أيضًا بتأثير التحريضات الإقليمية المحددة.

الصفيحة العصبية في البداية عبارة عن صفيحة بيضاوية مسطحة وتتكون من خلايا الأديم الظاهر التي أتت من المناطق الجانبية إلى الجانب الظهري. تستطيل الصفيحة العصبية بسرعة بسبب حركة الخلايا. تتحرك الخلايا أولاً نحو الوسط ثم تعمل في اتجاهين: الأمامي والخلفي.

من المعروف أيضًا أن تحول الصفيحة العصبية إلى أنبوب عصبي والذي يسمى بالعصبية يحدث في المختبر. يبدأ بانخفاض في الوسط وتقوس الحواف التي تلتحم معًا لتشكيل الأنبوب. للبحث عن القوة الدافعة وراء تكوين الأنبوب ، يتم دراسة سلوك الخلايا في المركز والمحيط عن كثب.

تم رفض بعض الاقتراحات ، مثل امتصاص الماء التفاضلي والانقسامات الخلوية المختلفة. يُزعم الآن أن استطالة الصفيحة ناتجة عن هجرة الخلايا ولكن الانحناء ناتج عن التغيرات في التصاق الخلية.

في مزيد من التطوير ، يتضخم الجزء الأمامي من الأنبوب بشكل كبير ليشكل حويصلات الدماغ. تحدث كميات كبيرة من انقسام الخلايا وحركة الخلية أثناء العملية. الأجزاء المختلفة من الدماغ في سياق تطورها في & shyduce تشكيل الهياكل مثل البصريات والسمعية واللوحات الأنفية على الغلاف الخارجي للأديم الظاهر.

يجب أن نتذكر أن الخلايا الوسيطة والشيمال التي تبقى على الفور حول الأنبوب العصبي يعتقد أنها تلعب الدور الأكثر أهمية في التأييد اللاجيني والخجل.

يؤسس تكوين الدماغ:

(أ) تظل العديد من السمات النسيجية رادعًا وخجولًا في مرحلة الصفيحة العصبية و

(ب) لا تتحول جميع الخلايا إلى عنصر عصبي في نفس الوقت. على العكس من ذلك ، يوجد غراب و shydient في المستوى الأمامي والخلفي.

الجهاز التنموي # 2. العين:

تتبع المراحل المبكرة من نمو العين نمطًا عامًا في جميع الفقرات والخيول ، وستعطي تفاصيل شكل العين وتكوينها في الفرخ فكرة عن العملية بشكل عام. العين عبارة عن وحدة هيكلية معقدة للغاية. يكشف تطور العين عن دمج أنسجة مختلفة تتبع أسلوبًا منظمًا لإعطاء هندسة النمط.

بسبب الحقيقة ، تعتبر الحوادث التي ينطوي عليها تشكل العين نموذجًا مثاليًا لاستكشاف المشكلات العامة لعلم الأجنة.

تتم مناقشة تطور العين في ثلاث خطوات:

(أ) تنمية المناطق الحسية.

(ج) تطوير الهياكل المرتبطة.

تنمية المناطق الحسية:

تشكيل اللوح البصري والحويصلة البصرية:

تقع بدائية العين البدائية في الطرف الأمامي للغاية من الصفيحة العصبية على شكل منطقتين بيضاويتين متقاربين ، واحدة على جانبي الخط الأوسط. تصطف في الأسفل بالأديم المتوسط. في سياق تكوين الدماغ ، يصبح هذان الجانبان الجانبيان من الدماغ الأمامي ، والذي من المقرر أن يكون الدماغ البيني المستقبلي ، سميكين.

تُعرف هذه الأجزاء بالشفرات البصرية. يمتد هذان اللوحان بشكل جانبي على شكل انتفاخات صغيرة حادة ، والتي تُعرف باسم الحويصلات البصرية (الشكل 5.29). تستطيل الحويصلات من خلال اللحمة المتوسطة الرخوة إلى غطاء البشرة ويخجلها وتظل متصلة بالدماغ بواسطة ساق ضيق يسمى الساق البصري.

تشكيل كأس البصريات:

نظرًا لأن الحويصلة البصرية تلامس الأديم الظاهر ، فإن خلايا الأديم الظاهر تستطيل عموديًا على إعادة التلامس وتشكيل اللوح العدسي الذي ينغرس لتشكيل حويصلة العدسة. مع غزو لوحة العدسة لتشكيل حويصلة العدسة ، تعكس الحويصلة البصرية انتفاخها الخارجي وتدور إلى الداخل لتشكيل الكوب البصري لاستيعاب العدسة. الكأس البصري ذو جدران مزدوجة.

يحدث هذا التدفق بشكل غير متماثل ويستمر بشكل غير مباشر في القصبة البصرية. بالقرب من الساق البصري ، يتم ترك شق في الجانب الوريدي والجانب الخشبي وهو ما يسمى الشق المشيمي. يعمل هذا الشق كمخرج للعصب البصري (الشكل 5.30). تجد الأوعية الدموية أيضًا مأزقًا في الكأس البصرية.

يظل الجدار الخارجي للكوب البصري رقيقًا ويؤدي إلى ظهور شبكية العين المصطبغة بينما يصبح الجدار الداخلي (الشبكية العصبية) سميكًا ومتطورًا ليتحول إلى شبكية العين الحساسة للضوء.

تكوين الشبكية والأعصاب البصرية:

البطانة الداخلية للكوب البصري تتحول إلى شبكية حساسة للضوء ، والتي بدورها تتمايز إلى سبع طبقات من العناصر العصبية. تؤدي الشبكية العصبية إلى ظهور قضبان ومخاريط وبعض الأنواع الأخرى من الخلايا التي تتشابك معها الخلايا البصرية.

ينقسم تكوين الأنسجة في شبكية العين إلى ثلاث مراحل:

(ط) مرحلة تعدد الخلايا و shytion ،

(2) مرحلة إعادة التكيف الخلوي و

(3) مرحلة التمايز النهائي.

الشكل 5.31. يعطي تفاصيل عن تطور خلايا الشبكية. يتم ترتيب العصي والمخاريط في الجزء الخارجي ، أي باتجاه الطبقة المصطبغة من الكأس البصري. يرجع موضع الخلايا المرئية إلى هجرة الطبقة العصبية للشبكية وتقسيمها إلى طبقات. تتحد ألياف العصي والمخاريط مع ألياف الطبقة العقدية للشبكية. تتلاقى هذه الألياف باتجاه الساق البصرية لتكوين العصب البصري.

تتكاثف منطقة الأديم الظاهر الخارجي التي تلامس الحويصلة البصرية وتُعرف باسم اللوح الخشبي للعدسة. تقوم اللوحه بتشكيل حفرة العدسة أو كوب العدسة. يتحد طرفا كوب العدسة ويظلان داخل الفراغ بين الكأس البصري والجزء الخارجي والجزء الخارجي. ثم يطلق عليه حويصلة العدسة.

تتحول الخلايا الداخلية للحويصلة إلى ألياف العدسة وتشكل طبقة الخلية المجاورة للأديم الظاهر ظهارة العدسة. في حوالي 96 ساعة في جنين الفرخ ، ينخفض ​​تجويف العدسة وتصبح خلايا الجدار الأوسط للعدسة ممدودة لتطمس تجويف العدسة.

تصبح الخلايا الخلوية و shyplasm من الخلايا واضحة وتتحول هذه الخلايا إلى ألياف العدسة. يتضح الاستطالة الشديدة للخلايا من خلال وضع نواتها في المنطقة المتساوية للعدسة وتمتد الخلايا من سطح واحد للعدسة إلى الآخر. قد تصل ألياف العدسة إلى 10 ملم كما يظهر في الإنسان.

تطوير الهياكل المرتبطة:

يتم استثمار الكأس البصرية والساق البصري بطبقة من اللحمة المتوسطة التي تشكل لاحقًا طبقة ليفية خارجية كثيفة تسمى الصلبة وطبقة داخلية غنية بالأصباغ تسمى المشيمية.

الملتحمة والقرنية والفكاهة المائية:

بعد انفصال العدسة ، تشكل الظهارة الخارجية والخشبية بطانة خالية من الخلايا. على طول الحدود الداخلية لظهارة الأديم الظاهر توجد اللحمة المتوسطة ، التي تشكل الصلبة. تسمى الطبقة بين البشرة بالملتحمة ويعرف استمرار اللحمة الداخلية للصلبة بالقرنية. شفافية القرنية أمر حيوي لدخول الضوء إلى تجويف العين.

وتتكون القرنية من طبقة خارجية وخشبية (مشتقة من الأديم الظاهر) وسدى خلف الظهارة (مشتق من خلايا اللحمة المتوسطة والمرتفعة). في السدى ، تتراكم طبقات ألياف الكولاجين وتتوازي مع السطح. يخضع الورم العضلي لتغييرات كيميائية حيوية كبيرة ويخضع للجفاف.

بسبب فقدان الماء وقمع التصبغ ، تحقق القرنية شفافية مثالية. يتطور الفراغ بين العدسة والقرنية ، وهو ما يسمى بالحجرة الأمامية. يتراكم سائل مائي يسمى الخلط المائي داخل الفضاء.

تمتد الطبقة المشيمية أمام العدسة لتشكيل ستارة دائرية تعرف باسم القزحية ، والتي تحتوي على ثقب في المركز يسمى التلميذ. القزحية مصطبغة وتمتلك عضلات حليمية تعمل على إعادة تشكيل قطر التلميذ. تتطور القزحية من الشبكية المصطبغة.

تمتد الطبقة الخارجية المصطبغة للكوب البصري جنبًا إلى جنب مع العناصر المتوسطة والشيخيمالية إلى الأمام لتشكيل العضلات الهدبية أو الأجسام الهدبية.

يُعرف التجويف بين العدسة وشبكية العين بالحجرة الخلفية. تمتلئ بمصفوفة هلامية تسمى الفكاهة الزجاجية.

تتشكل عدة عضلات من تكاثف اللحمة المتوسطة للرأس الخارجية. تشارك هذه العضلات في تدوير كرة العين داخل المدار.

تصبح الطبقة الخارجية من البشرة أمام العين جلدًا. تنقسم إلى نصفين لتشكيل الجفون. يختلف شكل الجفون في الفقاريات المختلفة.

التحليل السببي لنمو العين:

يكشف الوصف السابق أن تطور العين هو ظاهري طوري وشيمينون حيث تظهر الأجزاء المكونة المختلفة بترتيب تسلسلي لإنشاء وحدة وظيفية متناغمة.

توضح سيرة الأحداث الإجمالية أن الحويصلة البصرية والقشور المنبثقة من الدماغ الأمامي تتلامس مع الأديم الظاهر للعدسة الافتراضية للحث على تكوين العدسة. تحفز حويصلة العدسة الحويصلة البصرية على تكوين كوب بصري وتمايزها اللاحق.

يحفز مركب العدسة الكأس البصرية الأديم الظاهر العلوي مع بعض اللحمة المتوسطة لتشكيل القرنية. وهكذا تحدث المعاملة بالمثل من الحث في تشكل العين - وهذا النوع من الحث يسمى الحث التآزري. يعطي الشكل 5.32 التمثيل التخطيطي لمشاركة الأنسجة المختلفة والظواهر الاستقرائية في تطور العين.

أحداث تنمية العين:

يمكن تقسيم أحداث تطور العين إلى ثلاث مراحل:

(ب) مرحلة تمايز الخلايا والمحور و

(ج) مرحلة التوتر الميكانيكي.

أظهر العمل الذي قام به عدد كبير من العمال عدم تكوين أي عضو في حالة حدوث أي اضطراب في المرحلة الأولى. لكن في الوقت نفسه ، لا يمكن أن يشكل العضو إلا حدوث المرحلة الأولى.

الاضطراب في المرحلة الثانية ، أي طور تمايز الخلايا ، ينتج عنه انحرافات عديدة في أساسيات العين المختلفة والخجولة. تخلق المرحلة الثالثة شكل وحجم العضو ويؤثر عليهما شذوذ بشكل كبير.

نناقش أدناه بعض النتائج المهمة لتوضيح آلية تكوين العين:

(ط) الامتداد الجانبي للحويصلات البصرية للوصول إلى طبقة الأديم الظاهر ناتج عن الضغط الذي يمارسه السائل داخل البطين في الدماغ.

(2) تلعب اللحمة المتوسطة المحيطة الفضفاضة لبداية العين pri & shymordial دورًا مهمًا. تشير الأدلة التجريبية إلى أن الأديم المتوسط ​​يساهم بشكل فعال في نمو العين ثم يظهر تكوينه في منتصف الدماغ.

(3) في بدائية العين الأولية في البداية ، تتمتع الطبقات المختلفة بالقدرة على الخضوع للتحويل المتبادل.

ينتقل الجدار الداخلي للكوب البصري ويتشكل إلى الشبكية العصبية بينما يتطور الجدار الخارجي إلى الشبكية المصطبغة. ، إذا تم حجز موضع هذه الطبقات ، فقد تشكل الطبقة الداخلية الأصلية شبكية العين العصبية والعكس صحيح.

يحدث تبدل وتشوه الجدار الداخلي للكوب البصري لتشكيل الشبكية العصبية بسبب التأثير الاستقرائي لحويصلة العدسة. يتم تحويل الطبقة الخارجية إلى شبكية مصطبغة بتأثير اللحمة المتوسطة.

(4) تعتمد نسبة الشبكية المصطبغة والشبكية العصبية على مدى التوتر الناتج عن السائل المتراكم في الداخل.

(5) يعتمد تكوين القرنية على التوزيع الهندسي والطبقات المختلفة والتوتر الميكانيكي للعين.

الجهاز التنموي # 3. القلب:

يعد تكوين القلب (تكوين القلب) في الفقاريات أحد أكثر الأحداث ديناميكية في التطور الجنيني. القلب هو عضو متوسط ​​الأديم ، والذي يختلف ويقلل في البداية من الحواف البطنية للأديم المتوسط ​​للصفائح الجانبية.

في المقام الأول ، يتم إقران البدائية القلبية والتي ، مع ذلك ، تلتحم لتشكل عضوًا واحدًا. تتشابه عملية تكوين القلب في أشكال الفقاريات المختلفة بشكل أساسي. تتم مناقشة أحداث تطور القلب في جنين الفرخ أدناه.

توطين القلب البدائي:

يحدث توطين الخلايا المكونة للقلب في بداية عملية المعدة في أجنة جميع الفقاريات. فوغت (1929) ، باستخدام تقنية التلوين الحيوية ، له موضعية وخجول لخلايا القلب المستقبلية في جنين البرمائيات. لقد أظهر بتلر (1935) وسبرات (1942) أن الخلايا المكونة للقلب منتشرة على نطاق واسع في القرص الأريمي للكتاكيت (الشكل 5.33 أ).

مع حركة خلايا الأديم الخارجي لتشكيل الخط البدائي ، تصبح الخلايا المكونة للقلب مقتصرة على المنطقة الظهارية الأمامية للخط البدائي النامي والخجول.

مع هجرة الخلايا الظهارية لتشكيل طبقة الأديم المتوسط ​​، تصبح الخلايا المكونة للقلب مخادعة ومختلطة حول عقدة Hensen & # 8217s. ثم تهاجر الخلايا المكونة للقلب لتنضم إلى الأديم المتوسط ​​وتتحرك أفقيًا. عندما يتم تشكيل الخط البدائي النهائي ، تتخذ الخلايا المكونة للقلب موقعًا جانبيًا على أنها بدائية قلبية مقترنة.

كل بريمورديوم قادر على تطوير قلب كامل. إذا تم منع البرايمورديا المزدوجة وخجولها من الاندماج ، فإن قلبين ينبضان بشكل مستقل (& # 8216cardiac bifida & # 8217) سينتج عنه جنين.

قبل تكوين القلب ، تكتسب الخلايا المكونة للقلب الاستباقية والخدعة خصائص كيميائية حيوية سريعة ومتحركة من جيرانها ولديها قدرة متأصلة على الخضوع للتمايز الذاتي. يشهد على ذلك حقيقة أن هذه البدائيات القلبية ثنائية الأطراف ، عندما يتم نقلها وتغرسها في مكان غير مبال ، قادرة على التمايز إلى أنسجة القلب.

الخلايا المفترضة المكونة للقلب غنية بالجليكوجين الذي يحتفظ به طوال تمايزه. لذلك تصبح الخلايا المكونة للقلب مختلفة عن الخلايا الأخرى من خلال زيادة التمثيل الغذائي للجلوكوز.

مراحل تكوين القلب:

في سياق تطور القلب ، تجتمع البدائية القلبية المزدوجة معًا في خط منتصف القلب. يحدث هذا من خلال عمل أربعة أنواع من حركات مورفوجين & شيتيك. وهذه هي:

(أ) طي حركات الأديم الظاهر والأديم الباطن:

هذه الحركة من endo & shyderm لتتطور إلى كيس هلالي من البوابة المعوية الأمامية والمعي الأمامي المبكر لها أهمية كبيرة. تستخدم الخلايا المكونة للقلب الاستباقية والخدعة الطبقة الداخلية والشيديرية كطبقة تحتية لنشاطها المهاجر. تعمل الحركة القابلة للطي والخدوش على الجمع بين بدائل القلب المزدوجة معًا في خط الوسط لتتطور إلى أنبوب متوسط ​​غير مزاوج.

(ب) تكوين حويصلات السلى:

تعتبر عملية تطوير الجوف الجنيني أو الحويصلة السلوية مهمة أيضًا في تكوين القلب. مع تكوين ثنية الرأس وبدء المعى الأمامي ، تنقسم الصفيحة الجانبية للأديم المتوسط ​​في منطقة بداء القلب لتشكل طبقة ظهرية (الأديم المتوسط ​​الجسدي) وطبقة بطنية (الأديم المتوسط ​​الحشوي).

يُطلق على الفضاء coelomic المحاط بهاتين الطبقتين اسم الحويصلات التأمور المبكرة أو الحويصلات السَّلَوِيَّة. مع فصل وخلع الميزو والشيدير الجسدي والحشوي ، تتحرك جميع الخلايا المفترضة المكونة للقلب بطنيًا في طبقة الأديم المتوسط ​​الحشوية. لهذا السبب ، يسمى Mollier (1906) هذا الميزو والشيدير الهلالي الهلالي السميك باسم & # 8216cardiogenic plate & # 8217.

(ج) حركة الخلايا في منطقة Splanchnic Meso & shyderm والهجرة اللاحقة لخلايا الأديم المتوسط ​​(Splanchnic):

قبل تكوين الفضاء coelomic ، تتكون شبكة الأديم المتوسط ​​قبل القلب من شبكة فضفاضة متجانسة وخجولة من mesen النجمي و shychyme. داخل هذه الشبكة الشبكية ، توجد مجموعة صغيرة ومغلفات من الخلايا المكدسة بإحكام والتي تتحرك بنشاط من موقعها الجانبي لتشكيل القلب الأنبوبي.

(د) تكوين الأرومات الوعائية:

مع تطور الصفيحة القلبية ، تتشكل الأوعية الدموية والأوعية الدموية في منطقة الحويصلة الأصلية للقلب الأمنيوسي. يعتبر تحويل الخلايا قبل القلب إلى الأوعية الدموية و shyblasts هو أول علامة على الاختلاف النسيجي والخلل في تكوين القلب.

تهاجر هذه الخلايا إما منفردة أو في مجموعات صغيرة خارج الأديم المتوسط ​​وتشكل طبقة فضفاضة (طبقة وعائية من Pander) في الفضاء الداخلي للأديم. تشكل هذه الطبقة الداخلية وخطاف القلب وفي المنطقة الخلفية تنتج جزر الدم. تنتج هذه الجزر البطانة للأوعية الدموية المتبقية ، وأرومات الدم الحمراء ، وبلازما الدم.

تكوين القلب الأنبوبي البدائي:

كما ذكرنا سابقًا ، تبدأ الخلايا الداخلية والخلايا القلبية البدائية في التمايز بشكل غير منتظم كزوج من القلوب الأنبوبية الرقيقة. يتم ترتيب هذه القلوب الأنبوبية المقترنة على جانبي البوابة المعوية الأمامية (الفتحة من الصفار إلى المعى الأمامي).

تؤدي حركة طي الأديم الظاهر والأديم الباطن لتشكيل ثنية الرأس والمعي الأمامي إلى هجرة القلوب الأنبوبية المقترنة معًا عندما تندمج لتكوين أنبوب قلب أنبوبي غير متزاوج.

تلتقي الأساسيات المزدوجة وتندمج عند فصل المعى الأمامي عن الكيس المحي. تبدأ هذه العملية من 7 إلى 8 مراحل جسدية في الفرخ وتكتمل عندما يصل الجنين إلى مرحلة 20 جسديًا. كل من الأساسيات المزدوجة لها بطانة بطانية داخلية (endocar & shydium) والخارجية هي epimyocardium.

بالتزامن مع هجرة الأديم المتوسط ​​الحشوي أماميًا وانفصاله عن الأديم الباطن القابل للطي ، يصبح سميكًا ليشكل نوبات قلبية مقترنة. تتطور هذه الطبقة لاحقًا إلى عضلة القلب السميكة ونخاب رقيق غير عضلي (أو التامور الحشوي).

يوضح الشكل رقم 5.34 الأصل والاندماج اللاحق لبدايات القلب المزدوجة أثناء تكوّن القلب والخجل. تظل شحمة القلب مقلوبة ومغلفة بطنيًا عن طريق الميزوكارديوم البطني وظهرياً بواسطة الميزوكارديوم الظهري. كلا هذين الميزوكارديين يختفيان لاحقًا.

يبدأ اندماج أنابيب القلب من الطرف الأمامي ويمتد تدريجياً إلى الجوانب الخلفية. يبدأ الاندماج في إعادة وخلل البطين المستقبلي ولا يزال يتم تمثيل الأذين بأنابيب مزدوجة. ثم يحدث الاتحاد التدريجي في الاتجاه الأمامي الخلفي وتكون عملية الاندماج مختلطة عندما يصبح الجنين في مرحلة 20 سميت في الفرخ.

العلاقة الاستقرائية أثناء تكوين القلب والخجل:

يدعي العديد من علماء الأجنة أن تطور وانبساط القلب يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأديم الباطن النامي. في جنين البرمائيات ، تؤدي إزالة الأديم الباطن إلى فشل تكوين القلب. ولكن في تطور الصيصان ، لا تمنع إزالة endo & shyderm تكوين القلب الطبيعي و shysis.

ادعى العديد من الأجنة والعلماء أن هجرة الخلايا القلبية وحركة طي الأديم الباطن هما عمليتان مستقلتان ، ولا يتم إعاقة تكوين القلب الطبيعي في حالة اضطراب هذه العلاقة. لكن الأدلة المختبرة والخجولة في هذا الخط هي أدلة غير مرضية وخجولة للتأكد من الدور الفعلي للاندو والشيديرم على خلايا الأديم المتوسط ​​قبل القلب.

التمايز النسيجي في أمراض القلب والخجل:

يعتبر تمايز الخلايا الوعائية عن الأديم المتوسط ​​الحشوي والتشكيل العابر والخجل للأديم المتوسط ​​الحشوي نفسه لتشكيل عضلة القلب وعباءة النخاع هو أول مؤشر على تكون الأنسجة في نمو القلب.

عندما يكون أول أنبوب قلب أنبوبي مؤيدًا ومرتفعًا ، فإن الفراغ بين شغاف القلب وعضلة القلب يصبح ممتلئًا بـ & # 8216car & shydiac jelly & # 8217. إنها كتلة جيلاتينية سميكة تحتوي على ألدهيد ، عديدات السكاريد المخاطية الحمضية. تهاجر العديد من الخلايا من طبقات الشغاف وعضلة القلب إلى هذه الطبقة الجيلاتينية لتشكيل شبكة فضفاضة من الخلايا النجمية التي تميز أنبوب القلب المبكر.

توجد آراء متضاربة فيما يتعلق بالطبيعة النسيجية لأنسجة القلب ، وطبيعة التكوُّن الليفي ، وطبيعة اللييف العضلي وطبيعة القرص المقحم. كشفت الدراسات الكهربائية والميكروسكوبية وزراعة الأنسجة أن أنسجة القلب مخلوية بطبيعتها وأن القرص المقحم يتكون من زوج من أغشية الخلايا.

المنطقة مغطاة بكثافة الإلكترون و shynules. لا تعبر اللييفات العضلية الأقراص المتداخلة والمضغوطة ولا توجد استمرارية بروتوبلازمية عبر الأغشية المفصولة.

يتكون القلب الأنبوبي المبكر من endo & shycardium وعضلة القلب. يتكون الإندوكار والشيديوم من طبقة واحدة من الخلايا المسطحة والحبيبية ، بينما تتكون عضلة القلب من خليتين أو ثلاث خلايا عميقة. في وقت لاحق في سياق التطور ، يثخن عضلة القلب عن طريق التأثير الانقسامي والخشبية.

تحتوي الخلايا العضلية ، التي تتكون من عضلة القلب والشيديوم ، على مواد حبيبية وخيوط عضلية رخوة ومغلفة تتجمع لتشكل ليفية عضلية مخططة قبل وقت قصير من نبض القلب. يكون نشاط الانقسام مرتفعًا جدًا في المرحلة المبكرة والذي ينخفض ​​إلى الصفر نظرًا لأن تكوين القلب يكون خجولًا.

التمايز الهيكلي في أمراض القلب والخجل:

أحد العوامل المهمة التي تسبب التمايز الإقليمي للقلب هو الاستطالة السريعة لأنبوب القلب البدائي داخل مساحة التامور سريعة النمو. القلب عبارة عن أنبوب مستقيم عند تكوينه ولا يظهر أي علامة على التقسيم إلى حجرات.

في سياق التطور ، ينحرف الأنبوب بطريقة مميزة لتحمل التكوين البالغ بسبب الأنشطة الخلوية. في الفرخ ، يكون القلب الأنبوبي & # 8216S & # 8217 على شكل في نهاية اليوم الثالث بعد الحضانة. يتضيق القلب في بعض المناطق ويتسع في مناطق أخرى.

في اليوم الرابع من الحضانة ، تتسع منطقة الأذين إلى فصين - بداية الأذينين الأيمن والأيسر. يصبح الجزء النازل سميكًا ليشكل البطين. التطور اللاحق للقلب هو النمو التفاضلي والتقسيم الفرعي والتقسيم إلى غرف. يوضح الشكل 5.35 التواء وتشكيل أجزاء مختلفة من القلب في جنين الفرخ.

التغييرات التي يمر بها القلب الأنبوبي لتشكيل قلب بالغ هي في الأساس:

(ط) قيود تشكيل الغرف.

(2) النمو التفاضلي والسمك لعضلة القلب مما يؤدي إلى تكوين وترابط أجزاء الاستقبال ذات الجدران الرقيقة والأجزاء الأمامية ذات الجدران السميكة.

(3) تجعد الغرف - ربما بسبب النمو السريع داخل المحجر المزدحم والمغلفات.

(4) تشكيل الحاجز والصمامات وما إلى ذلك.

التغييرات الوظيفية في تكوين القلب:

تبدأ الوظيفة النهائية للقلب عندما تندمج الأنابيب القلبية المقترنة ويبدأ الانقباض بمجرد تكوين البطين البدائي. لذا فإن القلب هو العضو الذي يبدأ وظيفته في مرحلة مبكرة من التطور. يبدأ الانكماش في عضلة القلب على طول الهامش الأيمن للنهاية الخلفية للبطين.

جرادو وبخجل ، يتضمن الانكماش جدار البطين بالكامل الذي يتقلص بشكل متزامن وبخجل ، أي فترات من الانكماش البديل والخجل مع فترات الراحة. في هذه الأثناء ، يتطور الأذينون الذي ينكمشون أيضًا بمعدل أسرع. يتحكم الأذينون في معدل تقلص القلب ككل.

تعمل هذه الانقباضات على تحريك الدم الموجود. في نهاية المطاف ، يتطور جهاز تنظيم ضربات القلب أو العقدة الجيبية الأذنية التي تأخذ ضوابط انقباض القلب ككل.

الجهاز التنموي # 4. الكلى:

تتكون كلية الفقاريات بشكل أساسي من مجموعة من الوحدات البولية تسمى النيفرون. تتطور الكلى من & # 8216 الأديم المتوسط ​​& # 8217 الذي يقع بين الجسيدة والأديم المتوسط ​​الجانبي. يصبح الوسيط الوسيط والشيديرم مجزأ ويطلق على كل شريحة وخجول اسم nephrotome. يتم تحويل الكلية إلى نيفرون والتي تنطوي على أحداث خلوية مهمة.

يحتوي الجسيم الكلوي على فضاء coelomic ، يسمى nephrocoel الذي يتصل إلى spanchnocoel المجاور عن طريق قمع البريتوني (الشكل 5.36).

يتم تحويل nephro & shytome إلى نيفرون بالطرق التالية:

(ط) الكلوي ، قبل التحول والتشوه ، عبارة عن حبلا من الخلايا بين الجسيدة والأديم المتوسط ​​للوحة الجانبية.

(2) النتوء الأنبوبي يتطور من الجدار الظهري الوحشي للجهاز الكلوي.

(3) ينشأ النبيب الرئيسي من النتوء الأنبوبي الذي يتواصل ويتخلل مع nephrocoel من خلال nephros- tome ، أي أن تجويف الأنبوب هو في الواقع امتداد لل nephrocoel.

(4) يستثمر الجدار الوسيط للجهاز الكلوي خصلة من الأوعية الدموية (الشعيرات الشريانية والشيلاري) لتشكيل الجسم الكلوي.

(5) الوضع الفعلي لأصل الجسم الكلوي مثير للجدل. كان من المعتقد أن كبسولة Bowman & # 8217s تتشكل من خلال احتراف وانغماس الكتلة الكبيبية في جدار الكلية.

لكن الدراسات الإلكترونية المجهرية لكورتس (1958) أثبتت أن كبسولة بومان ذات الجدران المزدوجة لم تتشكل نتيجة الانغماس ، ولكن بسبب شق داخل كتلة خلوية مضغوطة. تنعكس الطبقة الداخلية فوق الكبيبة والشيلوس بينما تتكون الطبقة الخارجية - جدار المحفظة.

يصبح النمط الأساسي لتطور النيفرون معدلاً بشكل كبير في الفقاريات المختلفة والخجولة.

يرجع الانحراف إلى:

(1) عادةً لا توجد الكلية المجوفة في الأجنة ذات الأشكال الفقارية الأعلى ، وبدلاً من ذلك تتطور الأنابيب داخل الحبل الكلوي المستمر دون إظهار التصرف القطاعي ،

(2) لا تفرق جميع النيفرون في وقت واحد ، بل تظهر النيفرون بترتيب تسلسلي من النهاية الأمامية إلى النهاية الخلفية.

(3) يُظهر التنظيم الهيكلي للنيفرون أيضًا تعقيدًا تدريجيًا بشكل تدريجي من النهاية الأمامية إلى النهاية الخلفية.

الأحداث التنموية من النيفرون في الفقاريات:

في الفقاريات البدائية ، لا يكون التمييز بين النيف والشيرون الأمامي والخلفي واضحًا بشكل جيد ولكن في السلى (الزواحف والطيور والثدييات) يُظهر تطور نظام الكلى ماني و shyfestation لثلاثة كيانات متميزة تتخلف عن بعضها البعض خلال التطور الجيني و shylopment.

الكيانات هي: Pronephros و Mesonephros و Metanephros. تمتلك الأسماك والبرمائيات الكُلى الأول الذي يفسح المجال للكلية المتوسطة - الكلية النهائية لشخص بالغ. في amniotes ، be & shysides ، هاتين الوحدتين ، كيان ثالث ، تنشأ metanephros ككلية بالغة محددة. تُظهر جميع أنواع النيفرون تشابهًا مذهلاً في آلية النقل الخلوي والشيبورت والأداء الفسيولوجي والتمايل.

الأصل المقطعي للنبيبات الكُلوية هو السمة الخجولة والشخصية في نمو الكلى. في البرمائيات ، يتم تطوير الأنابيب الكلوية من الكليتين تحت الجسيدات الثالثة والرابعة في السمندل والجسيدات الثانية والثالثة والرابعة في الضفادع.

وتجدر الإشارة إلى أن عدد الأنابيب الكلوية يتوافق مباشرة مع عدد الأجزاء المعنية. في الكتكوت ، تتطور الجسيمات الكلوية بين الخامسة والسادسة عشرة من الجسيدات.

تبدأ النُبيبات المؤيدة والخطافية بالتشكل عندما يبلغ الجنين 12 إلى 13 زوجًا من الجسيدات (40-45 ساعة من الحضانة). تتطور الأنابيب بشكل جيد في مرحلة 16-21 الجسدية. في مرحلة 35 الجسيدة وحوالي 65-70 ساعة من الحضانة ، يخضع الضرس للانحطاط.

إن تسلسل أحداث تحول الكلية والشيمية إلى الأنابيب الكلوية واضح في الفقاريات السفلية ، ولكن في رباعيات الأرجل الأعلى تكون المراحل غير واضحة.

عندما يتم تطوير عدة أزواج من الأنابيب الكلوية ، فإنها تفتح في تجويف coelomic قريبًا بينما تنضم الأطراف البعيدة إلى القناة الكبوية (الشكل 5.37). يُطلق على القناة neph & shyric اسم القناة الكلية التي لا تعمل فقط كقناة تصريف للقناة الكلوية المتوسطة ، ولكنها تشارك في تطوير الكلية المتوسطة.

إن الكلية النموذجية هي كلية وظيفية في مراحل يرقات الأسماك والبرمائيات. ولكن في أجنة الزواحف والطيور والثدييات ، فإن الكبريتيد و shylops في nephrotomes الأمامي ولا يعمل في أي مرحلة. في الجنين البشري ، يتطور حوالي سبعة أزواج من الأنابيب الكلوية التي تبدأ في التنكس وتبدأ بعد بدء القناة الكلوية.

الاستقلال في التمايز بين الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية:

تبدأ القناة الكلوية (القناة الكلوية) بالتطور من كتل الأديم المتوسط ​​الموجودة خلف الجزء الخلفي للقناة والخجول التي تبدأ منها الأنابيب الكلوية. في البرمائيات ، تنشأ القناة الكلوية من الوسطية الكلوية والشيدرم خلف تلك التي توفر الأنابيب الكلوية.

عادة ما يشير الجسيدة 5 إلى مستوى نشوء القناة الكلوية في البرمائيات. قام O & # 8217Connor (1938) بتطبيق صبغة حيوية على الانتفاخات والخدوش الكلوية أسفل الجسيدات الثالثة والرابعة في Ambystoma. لوحظ أن البقعة ظهرت فقط في الأنابيب الكلوية.

عندما تم وضع البقعة أسفل الجسيدات الخامسة والسابعة ، أصبحت البقعة محصورة في القناة الكلوية. قام هولتفريتر Holtfreter (1943) بتقسيم الجنين بين مستويين الرابع والخامس من الجسيدات ولاحظ أنه في القطعة الخلفية ، على الرغم من خلوها من الأنابيب الكلوية ، لا تزال القناة الكلوية تتطور بشكل مثالي.

تتعلق الحقيقة السابقة والخجولة المذكورة أعلاه بأن الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية يتم تحديدهما ، بشكل مستقل عن بعضهما البعض. بمجرد أن تبدأ القناة الكلوية في التطور ، فإن كل من الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية elon & shygate بمعدل سريع. تصبح الأنابيب الكلوية في حلقات نتيجة الاستطالة وقد تتحد الكبيبات لعدة قطاعات معًا لتشكل الكبيبة (الشكل 5.38).

تدفع القناة الكلوية (التي تُعرف الآن باسم القناة الكلوية) بعد التدشين ، نفسها للخلف على طول الأطراف السفلية للجسيدات وتتوقف حركة الموضع والخجول عند وصولها إلى المذرق. تندمج القناة مع جدار العباءة ويفتح تجويفها في تجويف المذرق.

من المحتمل أن يكون الاستطالة العكسية للقناة المعرضة والشفورية تجاه العباءة بسبب (1) الإضافة التدريجية لمواد جديدة أو (2) بسبب النمو الطرفي الحر. يوجد مؤلفات واسعة حول هذه القضية بالذات. دعا Overton (1959) إلى أن القناة تزداد عن طريق النمو الذيلية المستقل.

رأى هولتفريتر أن نمو القناة الكلوية باتجاه المذرق يرجع إلى التصاقات الخلايا الانتقائية بدلاً من الانجذاب الكيميائي كما تقدم من قبل الكثيرين. اقترح هولتفريتر أيضًا دور الأوعية الدموية أثناء العملية ، لكن هذه المسألة لا تزال مفتوحة لمزيد من التحقيق.

يتم فصل الكلية المتوسطة وخجولها من الكليتين الخلفيتين إلى الكلية. في غالبية البرمائيات والسلى ، تتحلل خلايا الأديم المتوسط ​​المكونة من الكلى في تجمع من اللحمة المتوسطة. تمتد هذه الخلايا المتضخمة والمخففة على جانبي الجسم على طول الحافة الظهرية للصفائح الجانبية.

تسمى هذه الكتلة من الخلايا الوسيطة بالحبل الكلوي أو النسيج الكلوي. تتطور الأنابيب الكلوية المتوسطة من الحبل الكلوي الذي يمتد إلى 17 إلى 30 جسديًا في جنين الفرخ.

يؤدي تكاثر الخلايا اللحمية إلى تكوين حبال صلبة ممدودة. يستطيل كل حبال من هذا القبيل ويضفي مظهره على شكله. يصبح مجوفًا لتشكيل تجويف. يربط أحد طرفي النبيب العلوي نفسه بالقناة المعرضة والشافيرية الموجودة (لا تشكل الأنابيب الكلوية المتوسطة قناة خاصة بها) ، بينما تشكل النهاية القريبة كبسولة بومان ذات الجدران المزدوجة.

تم تعيين القناة الكلوية الآن على أنها قناة mesonephric أو Wolf & shyfian لأنها تعمل كقناة تصريف للكلية المتوسطة. يتم توفير كبسولة Bowman & # 8217s بواسطة أوعية دموية صغيرة من الشريان الأورطي الظهري (الشكل 5.39).

يتم تطوير العديد من الأنابيب المتوسطة الكلوية في مقطع ، أي أن عدد الأنابيب الكلوية المتوسطة لا يتوافق مع عدد الجسيدات المشاركة في تكوين الكلية. عند تكوينها لأول مرة ، يتم تطوير و shylops واحد للنبيبات المتوسطة الكلوية في قطعة ، ولكن بعد ذلك يعطي كل أنبوب منشأ للأنابيب الثانوية والثالثة والقصيرة عن طريق التبرعم (الشكل 5.40).

في حالة جنين الكتاكيت ، تصبح الكلية المتوسطة وظيفية من اليوم الخامس إلى الحادي عشر. يصبح النظام الأنبوبي ملفوفًا على نطاق واسع في 8 إلى 10 أيام من الحضانة. بعد هذه الفترة ، تبدأ النبيبات المتوسطة الكلوية بالتدهور على طول الاتجاه الأمامي والخلفي ويتم الاستيلاء على وظيفتها بواسطة metanephros التي تتمايز لاحقًا في المنطقة اللاحقة لتلك الخاصة بالكلية المتوسطة.

دور القناة الكلوية في تمايز الكلى:

سيبدأ الحبل الكلوي الوسيط في التمايز إلى الأنابيب الكلوية المتوسطة بمجرد أن تكون القناة الكلوية على اتصال به. يطور الحبل الكلوي الوسيط الأنابيب الكلوية المتوسطة فقط إذا تم تحفيزها بواسطة القناة الكلوية.

من هذه الملاحظة ، من الطبيعي أن نفكر أن القناة الكلوية تعمل كمحث لتمايز الكُلى المتوسطة. تم إجراء تجارب واسعة النطاق على هذه المسألة للتأكد من الدور الحافز والخلل للقناة الكبوية في التمايز الميزوني والشيفروس.

قام همفري (1928) ، بيرنز (1938) وهولتفريتر (1944) بإعاقة الامتداد الخلفي للقناة الكلوية البدائية بشكل تجريبي ووجدوا مجرد تكتل من الخلايا في الحبل الكلوي المنشأ. أظهر Waddington (1938) و O & # 8217Connor (1939) أن الحبل الكلوي الوسيط يفشل في تطوير الأنابيب الكلوية إذا لم تصل القناة الكلوية إلى المنطقة المحددة.

يحدث التكثف الموضعي للخلايا فقط في الحبل الكلوي. Boyden (1927) عن طريق des & shytroying طرف القناة الكلوية بواسطة الكي و Waddington (1938) عن طريق inci & shysion من القناة أظهر أن تمايز الأنسجة الكلوية المتوسطة في الأنابيب الكلوية المتوسطة يحدث فقط عندما تتلامس القناة الكلوية مع الأنسجة.

لكن Gruenwald (1942) و Calame (1962) ألقيا بظلال من الشك على مثل هذا الاستقراء وأفادا بأن الحبل الميزوني والحبل الشحمي قادر على درجة مدروسة وخجولة من التمايز الذاتي.أظهر كل من Gruen & shywald (1942) و van Geertruyden (1946) أن الأنسجة العصبية ، عند زرعها في الخلايا الميزونية والخلايا المتولدة ، يمكن أن تحفز تمايز الكلى.

لذلك ليس من غير المعقول الاعتقاد بأن الأنسجة الأخرى (ربما السومي والسكريات) تشارك أيضًا في هذه العملية. لذا فإن التعميم بأن تمايز الأنابيب الكلوية المتوسطة يعتمد فقط على الحث بواسطة القناة الكلوية يبدو سابقًا لأوانه لقبوله.

metanephros هي الكلية الوظيفية في حياة السلى بعد الجنين. يتطور من النيف والحبل الشريوجيني المشتق من nephrotomes الخلفي إلى mesoriephros المجاور للمذرق. في جنين الصيصان ، تبدأ metanephros في تطويرها وتكوينها في نهاية اليوم الرابع من Incu & shybation وبين 31-33 الجسيدات.

في أجنة السلى ، يظهر برعم الحالب على شكل رتج من القناة الوسيطة للكلية بالقرب من تقاطعها مع المذرق. يتطور هذا البرعم إلى الحبل الفوقي والكلوي أو مأرمة. تتوسع النهاية البعيدة للبراعم لتشكل الحوض الكلوي pri & shymordial. تبدأ المأرمة metanephogenic التكثيف حول الحوض (الشكل 5.41).

ينتج الحوض شُعبة فرعية ، كل منها يصبح نبيب تجميع. يتراكم النسيج الكلوي حول النهاية البعيدة لكل أنبوب تجميع ويشكل & # 8216S & # 8217 نبيب ميتانكلوري الشكل (الشكل 5.42).

يفتح كل نبيب ميتانفيري في أنبوب التجميع والخجول في أحد طرفيه ويشكل الطرف الآخر كبسولة بومان & # 8217s مزدوجة الجدران. يستخدم metanephros القناة الوسيطة للتخلص من البول ، ولكن
العلاقة بينهما ليست مباشرة ، ويتم تأسيسها عن طريق ثمرة خاصة ، برعم الحالب الذي ينتقل ويتشكل في الحوض الكلوي والحالب.

دور برعم الحالب في تباين وتضخم Metanephros:

يعتمد تحويل الأنسجة metanephogenic إلى أنابيب كلوية على تحريض من البرعم الحجري والبراعم المتطور من القناة المتوسطة الكلوية. لأن استئصال مجرى الكلى أو برعم الحالب يسبب فشل تكوين الميثان والشيفروس. هذه الظاهرة تشير إلى ظاهرة الاستقراء.

لقد تم اختباره تجريبياً أن البريمورديوم ميتانيفريك يخضع لتطور مميز عند تربيته في المختبر. يطور مكون الحوض نظامًا لجمع الأنابيب بينما تشكل المأرمة أنابيب ملفوفة. عندما يتم استزراع هذين المكونين ، بعد الفصل مع التربسين ، بشكل مستقل ، فإن nei & shyther منهم قادر على تحمل التشكل المميز.

يعتمد التقسيم الفرعي والخلل في الحوض الكلوي على المأرمة الكلوية metanephogenic blastema ، في حين أن تمايز الأنابيب في المأرمة يعتمد على التحفيز الاستقرائي من البرعم الخجول والبراعم. لذا فإن وجود الدور الاستقرائي & # 8217 الذي يلعبه برعم الحالب في التمايز المياني والشمولي يبدو إيجابيًا.


القيود والتوجهات المستقبلية

لسنوات عديدة ، سيطرت الأبحاث التي أجريت على البالغين على دراسات تطور الكائنات القاتلة ، وخاصةً تكوين الأنماط والخلايا الجذعية والتجديد. العدار ورم ، مما يسمح فقط بإجراء مقارنات غير مباشرة مع التطور الجنيني ثنائي الأضلاع. ومع ذلك ، فقد اكتسبت الدراسات الجزيئية للأجنة واليرقات اللعابية زخما مع إدخال نيماتوستيلا و كليتيا كنماذج. نتوقع أن التطورات التقنية الحديثة في هذه الأنظمة ستحفز البحث لفهم تطور المحور والطبقة الجرثومية بشكل أفضل وفهم أصل الخلايا الجذعية وتكوين الخلايا العصبية. نتوقع أيضًا أنه مع تطوير المزيد من الكائنات المجوفة كنماذج ، خاصةً من المجموعات التصنيفية التي تمت دراستها قليلاً حتى الآن ، مثل scyphozoans و cubozoans و scleractinian corals ، سنبدأ في فهم الأساس الجزيئي للتنوع المورفولوجي الدرامي الموجود بين الأنساب القاتمة. قد توفر المقارنات بين هذه الأنواع المتنوعة شكليًا نظرة ثاقبة حول قيود البرامج التنموية الأساسية. على الرغم من أن معظم الكائنات المجوفة لن تصبح أبدًا نماذج معملية ، إلا أن جينوماتها تحتوي على معلومات مهمة فيما يتعلق بتطور المسارات التنموية في الكائنات الثنائية. وبالتالي ، فإن الهدف للمستقبل هو إنشاء تسلسلات مسودة للجينوم لأنواع أكثر الكائنات المجوفة ، تليها تحليلات مقارنة لتحديد السمات المحفوظة والمتباينة لمجموعاتها الجينية.

على الرغم من أن التطور الأخير لطرق المعالجة الوراثية للكائنات المجوفة سهّل دراسات وظيفة الجينات ، إلا أن العديد من الأدوات المتاحة للكائنات الحية النموذجية الأكثر نضجًا لا تزال تفتقر إلى الكائنات المجوفة. هناك حاجة إلى نهج RNAi أكثر قوة وأساليب معدلة وراثيًا محسّنة (على سبيل المثال مع المروجين المحرضين أو مواقع الهبوط لإعادة التركيب). إن تحديد المزيد من المحفزات الخاصة بالخلية أو الأنسجة لتحريك التعبير عن جينات البروتين الفلوري سيمكن العمليات المورفولوجية ، مثل إعادة هيكلة المعدة والجهاز العصبي أثناء التجديد ، ليتم اتباعها في الجسم الحي بواسطة الفحص المجهري رباعي الأبعاد متحد البؤر.

يبقى أن نرى ما إذا كان يمكن إجراء الشاشات الجينية الكلاسيكية في الكائنات المجوفة. المحاولات المبكرة لهذا في العدار أعاقت قلة عدد الأجنة التي يمكن الحصول عليها وبسبب السكون الجنيني الطويل العدار سلالات تخضع. لم يتم تحديد أي من الجينات المسؤولة عن 39 الموجودة العدار المسوخ (سوجياما وفوجيساوا ، 1978). برامج زواج الأقارب المستمرة مع تعريف نيماتوستيلا سلالات قد تجعل شاشات متحولة مجدية في المستقبل ، ولكن نيماتوستيلا لديها جيل طويل نسبيًا من 4-6 أشهر. في هذا الصدد ، فإن hydrozoan كليتيا، الذي يمتد لجيل من 3-4 أسابيع ، ربما يحمل المزيد من الأمل. تم إجراء رسم الخرائط الجينية واستنساخ مجمع التوافق النسيجي في Hydrozoan هيدراكتينيا (نيكوترا وآخرون ، 2009) ، مما يشير إلى أن الأساليب الجينية ممكنة في الكائنات المجوفة.

على الرغم من أن دراسات تطور cnidarian حتى الآن قد ركزت على تشكيل المحور والتجديد ، فإن النماذج المجوفة توفر فرصًا مثيرة للتحقيق في جوانب أخرى من التنمية. على سبيل المثال ، كيف يتم التحكم في تطور الجهاز العصبي اللعابي وكيف يرتبط تطوره بتطور الجهاز العصبي في bilaterians هي ذات أهمية واضحة. من المؤكد أن الجهود المستقبلية ستتوسع في الدراسات الحديثة باستخدام الكائنات المجوفة لفهم تطور العين ، حيث أن الكائنات المجوفة هي الحيوانات الوحيدة من بين الشعب الأربعة القاعدية metazoan التي طورت عيونًا متطورة. في حين أن العديد من ميدوسا الهايدروزوان لها عيون بسيطة على حافة الجرس ، فإن أكثر العيون تطوراً توجد في قنديل البحر كوبوزوان. تحتوي قنديل البحر الصندوقي على إجمالي 24 عينًا مرتبة في مجموعة من أربع روبات ، تتكون كل منها من عينين بعدستين وأربع عيون أكواب صبغية ثنائية الجانب (Kozmik et al. ، 2008 O'Connor et al. ، 2009). الكائنات المجوفة لها العديد من opsins الهدبية ، والمستقبلات الحساسة للضوء الموجودة في الخلايا المستقبلة للضوء (Suga et al. ، 2008). علاوة على ذلك ، على الرغم من أنهم لا يمتلكون حسن النية باكس 6 الجين ، وهو ما يسمى بالمنظم الرئيسي لتطور العين لدى الأشخاص الثنائيين (Gehring and Ikeo ، 1999) ، لديهم سلف مفترض مرتبط به باكس ب الجين الذي من المرجح أن يعمل في نمو العين (Kozmik et al. ، 2003 Nilsson ، 2009 Nilsson et al. ، 2005 Suga et al. ، 2010). نظرًا لتعريف الدوائر الجزيئية الكامنة وراء تكوين العين في الكائنات المجوفة بمزيد من التفصيل ، يجب أخيرًا الكشف عن الدرجة التي يرتبط بها تطور العين في الكائنات المجوفة والثنائية. بما أن الكائنات المجوفة عديمة العين تستجيب للضوء ، فإن تحديد الخلايا الحساسة للضوء في مثل هذه الكائنات المجوفة يجب أن يعطي نظرة ثاقبة للأصول التطورية لأجهزة استشعار الضوء بشكل عام.

باختصار ، مع توافر تسلسل الجينوم وظهور تقنيات الضربة القاضية الجينية وعلم الجينات المعدلة وراثيا ، أصبح من الممكن الآن إجراء دراسات تجريبية للعمليات التنموية في الكائنات المجوفة التي كان من الممكن أن تكون مستحيلة قبل بضع سنوات فقط. نتطلع إلى العثور على إجابات لأسئلة طويلة الأمد ، واكتساب رؤى جديدة وكشف نتائج مفاجئة من الدراسة المستمرة لهذه الحيوانات الرائعة.


شاهد الفيديو: كيف يحدث الحمل وكيف يتكون الجنين - التربية الجنسية (شهر فبراير 2023).