معلومة

الازدواجية الجينية والوظائف الفرعية

الازدواجية الجينية والوظائف الفرعية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لقد أثارت اهتمامي الازدواج الجيني وأريد معرفة المزيد عنه.

قرأت ما يلي من هنا:

تشير العديد من الدراسات إلى أن نسبة الجينات المضاعفة المحفوظة في جينومات الفقاريات أعلى بكثير مما هو متوقع بواسطة هذا النموذج [4-6]. وقد أدى ذلك إلى اقتراح نموذج بديل تسمح بموجبه الطفرات التنكسية التكميلية في الوظائف الفرعية المستقلة لكل نسخة جينية بالحفاظ عليها في الجينوم ، حيث إن كلا النسختين من الجين مطلوبان الآن لتلخيص النطاق الكامل للوظائف الموجودة في جين سلف واحد . تم إضفاء الطابع الرسمي على هذا في نموذج الازدواج-الانحطاط-التكميل (DDC) [7] في عملية يشار إليها باسم الوظيفة الفرعية.

هل يمكن لاحد ان يشرح هذا؟ ما المقصود بعبارة "كلا نسختين الجين مطلوبان الآن لتلخيص النطاق الكامل للوظائف الموجودة في جين سلف واحد"؟

هل يمكنك اقتراح أي مقالات جيدة أخرى عن الازدواج الجيني؟


افترض أن الجين يؤدي وظيفتين متميزتين 1 و 2 ، وكلاهما ضروري. سوف نسمي هذا الجين أ ، لجين الأسلاف.

نسخ نسخة أ إلى مكان آخر. يوجد الآن جينان ، A و B ، يؤديان نفس الوظيفتين. في هذه المرحلة ، إذا تم حذف أي من A أو B ، فإن الكائن الحي بخير.

بمرور الوقت التطوري ، يخضع A و B للانحراف الجيني ليصبحا A 'و B' على التوالي. لنفترض أن B 'يفقد الوظيفة 1 ، وأن A' يفقد الوظيفة 2. هذه ليست مشكلة بالنسبة للكائن الحي لأن A 'لا يزال يؤدي الوظيفة 1 ، ولا يزال B' يؤدي الوظيفة 2. وبعبارة أخرى ، فإن الجينين يكملان بعضهم البعض.

ومع ذلك ، الآن لا يمكن حذف "أ" دون فقدان الوظيفة 1 ، وبالمثل ، لا يمكن حذف "ب" دون فقدان الوظيفة 2. والنتيجة هي أن كلا الجينين ثابتان في الجينوم عن طريق التطور.

هذا يعني أنه الآن ، بعد مئات الملايين من السنين من التطور ذي الصلة والانحراف الجيني ، لدينا العديد من الازدواجية مثل A 'و B'. المفتاح إلى ذلك هو أنه من خلال الانجراف الجيني بدون ضغط انتقائي ، من السهل جدًا فقدان الوظيفة ولكن من الصعب للغاية الحصول عليها.

بالنسبة إلى سؤالك الثاني ، سأبحث عن ورقة عن مضاعفات الجينات التي أعتقد أنها ستكون مفيدة للغاية ، ولكن هناك الكثير.


الوظيفة الفرعية للجينات المكررة كحالة انتقالية إلى الوظيفة الجديدة

تم اقتراح الازدواجية الجينية لتكون عملية مهمة في توليد الجدة التطورية. تعد الوظيفة الجديدة ، كعملية تكيفية حيث تتحول نسخة واحدة إلى وظيفة لم تكن موجودة في جين ما قبل الازدواجية ، إحدى الآليات التي يمكن أن تؤدي إلى الاحتفاظ بالنسختين. في الآونة الأخيرة ، تم اقتراح الوظيفة الفرعية ، كعملية محايدة حيث تقسم النسختان وظيفة الأسلاف ، كآلية بديلة تدفع الاحتفاظ بالجينات المضاعفة في الكائنات الحية ذات الأحجام السكانية الفعالة الصغيرة. الأهمية النسبية لهاتين العمليتين غير واضح.

نتائج

تم تصميم مجموعة من جينات النموذج الشبكي التي تطوي وترتبط برباطي ببتيد مع جيوب ربط متداخلة ، ولكن لم يتم تصميم يجند ثالث موجود في الخلية. تم تكرار كل جين في أنواع أحادية الصيغة الصبغية النموذجية ذات حجم صغير ثابت من السكان ولا يوجد إعادة تركيب. سمحت مجموعة واحدة من النماذج بالوظائف الفرعية لأحداث الربط بعد الازدواجية ، بينما لم تسمح مجموعة أخرى بالوظائف الفرعية. تشير النمذجة في ظل هذه الظروف إلى أن الوظيفة الفرعية تلعب دورًا مهمًا ، ولكن كحالة انتقالية للوظيفة الجديدة بدلاً من كونها مصيرًا نهائيًا للجينات المضاعفة. لا يوجد ضغط انتقائي واضح للحفاظ على التكرار.

استنتاج

تؤدي الوظيفة الفرعية إلى زيادة في الحفاظ على نسخ الجينات المضاعفة ، بما في ذلك تلك التي لا تعمل بوظيفة جديدة ، ولكنها لا تمثل أبدًا جزءًا كبيرًا من نسخ الجينات المكررة في أي نقطة زمنية تطورية ، وتؤدي في النهاية إلى التفعيل الجديد لتلك النسخ المحفوظة. قد يعكس هذا الاستنتاج أيضًا التغييرات في وظيفة الجينات بعد الازدواجية مع الوقت في الجينوم الحقيقي.


خلفية

الازدواجية الجينية متبوعة بالاختلاف الوظيفي اللاحق معترف به على نطاق واسع كآلية مهمة لتطور الجدة [1 ، 2]. على نطاق صغير ، يمكن أن ينتج عن الازدواج الترادفي المحلي عائلات جينية جديدة بسرعة ، مثل مجموعة Hox في الحيوانات [3] ، والمستقبلات الشمية في جينومات الفقاريات [4] ، والعديد من الأمثلة الأخرى في النباتات [5 ، 6] ، الطلائعيات [ 7] والأنساب الأخرى. تميل الجينات المكررة حديثًا إلى أن تصبح جينات خادعة ، وستفقد عمومًا بسبب الطفرات المعطلة ما لم يحافظ الاختيار الإيجابي على الموقع المكرر. بناءً على تباين أزواج الجينات الباقية في جينومات متنوعة ، قُدِّر العمر النموذجي للجينات المضاعفة في خلفية ثنائية الصبغيات بعدة ملايين من السنين [8].

على نطاق أوسع ، يمكن تكرار جينومات كاملة عن طريق تعدد الصبغيات بحيث تجد خلايا الكائن الحي الناتج نفسها بنسختين من كل جين. مرة أخرى ، من المفترض أن هناك اتجاه قوي نحو الخسارة التفاضلية السريعة بسبب طفرة النسخ الزائدة ، والتأثير طويل المدى على الجينوم هو القضاء على معظم المواقع المكررة [9]. في حالة تعدد الصبغيات ، تختلف التأثيرات الديناميكية والقياسية المتكافئة عن حالة الازدواج المحلي في خلفية ثنائية الصبغيات. يؤدي فقدان نسخة من الجين المكرر محليًا إلى استعادة جينوم ما قبل الازدواجية. على النقيض من ذلك ، في حالة تكرار الجينوم الكامل ، يُفترض أن السكان متعدد الصيغ الصبغية معزول تكاثريًا عن إخوانه ثنائي الصيغ الصبغية ، وإلغاء تنشيط / فقدان أحد زوج من المتواليات المكررة يضع هذا الجين في نصف عدد نسخ المواقع المتبقية ، على الأقل في المراحل الأولى من إعادة الصبغيات. نظرًا لأن الاكتفاء الذاتي نادر نسبيًا [10] ، فإن تقليل عدد النسخ لا يمثل بحد ذاته عائقًا كبيرًا أمام الخسارة على نطاق واسع ، كما يتضح من تحليل التكرارات الباقية في أرابيدوبسيس، وجينوم الأرز ، والتليوست ، والخميرة [9 ، 11-13].

تركزت الأفكار المبكرة حول القوى الانتقائية التي تؤدي إلى الاحتفاظ بالجينات المكررة على الاختلاف في وظيفة البروتين. يشير هذا إلى أن إحدى النسختين أو كلتيهما يمكن أن تكتسب وظائف كيميائية حيوية جديدة [1] و / أو تكميلية [14] تجعل كلا النسختين لا غنى عنهما. كما تم الإقرار بأن الوظائف العضوية الجديدة أو التكميلية يمكن أن تنشأ من الطفرات التنظيمية التفاضلية [14 ، 15]. وبالتالي ، إذا تم التعبير عن الجينات المكررة في أنواع مختلفة من الخلايا أو في مراحل النمو ، فقد تصبح لا غنى عنها ومقاومة للفقد حتى لو ظلت الببتيدات المرتبطة بها قابلة للتبادل. من خلال هذه الآلية ، يمكن أن تظهر أدوار زمانية مكانية جديدة ، مع العديد من الأمثلة الفردية رابطة الدول المستقلة- أو عبرالوظائف الفرعية التنظيمية المعروفة ، على سبيل المثال ، في أسماك teleost [13].

البرمائيات المدروسة Xenopus laevis لديه عدد كروموسوم (2N = 36) وحجم الجينوم (

3Gb) ، أي ضعف نظيره في نظيره Xenopus (سابقا سيلورانا) الاستوائية (2N = 20 ،

1.5 جيجا بايت) [16 ، 17]. يُعزى هذا الاختلاف إلى اندماج اثنين من أسلافها ثنائية الصبغيات

قبل 40 مليون سنة [16 ، 18-20]. يقترح Allotetraploidy السهولة التي يتم بها الحديث Xenopus يمكن أن تشكل الأنواع الهجينة عبر الأمشاج غير المختزلة [18]. ومع ذلك ، لا يمكننا استبعاد أصل ذاتي الصيغة الصبغية. في هذه الحالة الأخيرة ، ستكون الأزواج المضاعفة متطابقة في حدث الازدواجية ، بينما في حالة التباين الصبغية ، فإن هذه الأزواج تمثل تقويم العظام من حدث الانتواع للأسلاف وربما انفصلت في فترات مختلفة قليلاً قبل سلفهم المشترك الأخير ، اعتمادًا على مستوى تعدد الأشكال عند الانتواع. ومع ذلك ، فإن الاختلافات في المصطلحات القابلة للقياس دقيقة ، وفي ما يلي نشير إلى أحداث تعدد الصبغيات على أنها مضاعفات الجينوم بغض النظر عن أصلها. ال X. laevis يعد تكرار الجينوم أحدث بشكل ملحوظ من الازدواجية الخاصة عن بُعد (

قبل 350 مليون سنة (ميا)) [11 ، 21] والتكاثرات الخاصة بالفقاريات القديمة (& GT 500 ميا) [22 ، 23]. ومع ذلك ، فهو أقدم من العمر المعتاد للجينات المضاعفة في خلفية ثنائية الصبغيات (عدة ملايين من السنين) [8]. وهكذا ، عن طريق المقارنة X. laevis و العاشر الاستوائية أزواج الجينات ، يمكننا تحليل مكمل جيني حيواني نسبيًا بعد وقت قصير من إعادة الصبغيات ، والاستفادة من بيانات تسلسل الجينوم واسعة النطاق.


الوظيفة الفرعية للجينات المكررة كحالة انتقالية إلى الوظيفة الجديدة

خلفية: تم اقتراح الازدواجية الجينية لتكون عملية مهمة في توليد الجدة التطورية. تعد الوظيفة الجديدة ، كعملية تكيفية حيث تتحول نسخة واحدة إلى وظيفة لم تكن موجودة في جين ما قبل الازدواجية ، إحدى الآليات التي يمكن أن تؤدي إلى الاحتفاظ بالنسختين. في الآونة الأخيرة ، تم اقتراح الوظيفة الفرعية ، كعملية محايدة حيث تقسم النسختان وظيفة الأسلاف ، كآلية بديلة تدفع الاحتفاظ بالجينات المضاعفة في الكائنات الحية ذات الأحجام السكانية الفعالة الصغيرة. الأهمية النسبية لهاتين العمليتين غير واضح.

نتائج: تم تصميم مجموعة من جينات النموذج الشبكي التي تطوي وترتبط برباطي ببتيد مع جيوب ربط متداخلة ، ولكن لم يتم تصميم يجند ثالث موجود في الخلية. تم تكرار كل جين في أنواع أحادية الصيغة الصبغية النموذجية ذات حجم صغير ثابت من السكان ولا يوجد إعادة تركيب. سمحت مجموعة واحدة من النماذج بالوظائف الفرعية لأحداث الربط بعد الازدواجية ، بينما لم تسمح مجموعة أخرى بالوظائف الفرعية. تشير النمذجة في ظل هذه الظروف إلى أن الوظيفة الفرعية تلعب دورًا مهمًا ، ولكن كحالة انتقالية للوظيفة الجديدة بدلاً من كونها مصيرًا نهائيًا للجينات المضاعفة. لا يوجد ضغط انتقائي واضح للحفاظ على التكرار.

استنتاج: تؤدي الوظيفة الفرعية إلى زيادة في الحفاظ على نسخ الجينات المضاعفة ، بما في ذلك تلك التي لا تعمل بوظيفة جديدة ، ولكنها لا تمثل أبدًا جزءًا كبيرًا من نسخ الجينات المكررة في أي نقطة زمنية تطورية ، وتؤدي في النهاية إلى التفعيل الجديد لتلك النسخ المحفوظة. قد يعكس هذا الاستنتاج أيضًا التغييرات في وظيفة الجينات بعد الازدواجية مع الوقت في الجينوم الحقيقي.


مناقشة

يوفر تصنيف ومقارنة الأنواع الخمسة الرئيسية لتكرار الجينات في 141 جينومًا نباتيًا متأثرًا بمجموعة متنوعة من مضاعفات الجينوم الكامل التي تمتد لأكثر من 100 مليون سنة نظرة ثاقبة جديدة حول تطور الجينوم والابتكار البيولوجي. يزيد تكرار الجينوم الكامل جميع الجينات في الجينوم بطريقة متوازنة قد تفضل تعديل المسارات والعمليات بأكملها [56] وترتبط بنصف عمر أطول لتكرارات الجينات الناتجة [27]. ومع ذلك ، فمن غير الواضح ما إذا كانت هذه المزايا تفوق التوافر الثابت نسبيًا للتناسخ الترادفية الجديدة والقريبة التي قد تكون مهمة للنباتات للتكيف مع التغيرات البيئية الهائلة [45 ، 57 ، 58 ، 59 ، 60]. يُعتقد أن مسار التمثيل الضوئي C4 كان تكيفًا مع البيئات الحارة والجافة أو ثاني أكسيد الكربون2 يتضمن النقص [61،62،63،64] ويظهر بشكل مستقل 50 مرة على الأقل أثناء تطور كاسيات البذور [65 ، 66] ، بعض العناصر الناتجة عن WGD وغيرها من ازدواجية الجين المفرد ، على الرغم من أن جميعها كانت متاحة من حيث المبدأ من WGD في سلف مشترك من الحبوب [33]. في الواقع ، وجدنا أن كس تتداخل قمم WGD ، المنقولة والمشتتة بشكل شائع في نفس النبات ، مما يشير إلى أن ازدواج الجينوم الكامل كان مصحوبًا أيضًا بازدواجية جينية منقولة ومشتتة واسعة النطاق ، بما يتفق مع دراسة حديثة تظهر النقل المكثف لـ γ مكررة بعد فترة وجيزة من γ حدث WGT في eudicots الأساسية [48].

أظهرت فئات مختلفة من التكرارات الجينية أنماطًا متميزة للتطور الزمني والوظيفي. يتم حفظ النسخ المكررة المشتقة من WGD بشكل أكبر باستخدام أصغر كأ/كس نسب من التكرارات الترادفية والدانية ، مما يشير إلى أنهم قد اختبروا اختيارًا مطهّرًا طويل الأمد. يتم حفظ التكرارات القريبة والمترادفة في الجينوم الحديث ، بنسبة عالية نسبيًا كأ/كس نسب لكنها صغيرة نسبيًا كس القيم في حد ذاتها ، يبدو أنها تشهد تباعدًا وظيفيًا أسرع من فئات الجينات الأخرى - مما يدعم هذا الانتقاء الإيجابي يلعب دورًا مهمًا في المرحلة المبكرة من الاحتفاظ بالجينات المضاعفة [67 ، 68 ، 69]. في حين أن التطور المنسق قد يحافظ على تجانس الترادفات الترادفية أو القريبة بدرجة أكبر من الجينات البعيدة عن بعضها البعض ، فإن هذا لا يتعارض مع الاختلاف الوظيفي السريع [38].

تباعد التسلسل الموازي ، يزيد الاختلاف في التعبير عن الجينات المضاعفة تدريجياً مع تقدم العمر. تحتوي النسخ المكررة المنقولة المحفوظة في الجينومات الحديثة على نسبة عالية من الاختلاف في التعبير في جميع الأنواع التي تم فحصها تقريبًا ، وهذا يتوافق مع كل من العصور القديمة وطبيعة تطورها ، مع احتمال فصل النسخ الجديدة عن رابطة الدول المستقلة- التسلسلات التنظيمية في الموقع الأصلي و / أو التعرض لتسلسلات مختلفة في الموقع الجديد. قد تؤدي العوامل البيئية إلى تسريع تباعد التعبير بين الجينات المضاعفة [70] ، وقد يكون التكرار المتكرر للازدواجية المنقولة مهمًا للنباتات للتكيف مع التغيرات البيئية الهائلة [45 ، 57 ، 58 ، 59 ، 60]. تُظهر الازدواجية المرتبطة جسديًا (أو الترادفية) عمومًا تباعدًا أقل في التعبير عن التكرارات البعيدة ، وهي نتيجة تدعمها العديد من الدراسات السابقة ، على سبيل المثال ، [43 ، 44 ، 71 ، 72 ، 73 ، 74]. في الواقع ، يتم الاحتفاظ بالجينات المرتبطة جسديًا في نفس Paralogon (أو الكتلة التخليقية) بشكل تفضيلي في رابطة الدول المستقلة-PPIs (تفاعلات البروتين - البروتين) بعد WGD [75 ، 76].

تم اقتراح نوعين من الوظائف الفرعية (SF) [77،78،79،80]. يحدث نوع واحد من الوظائف الفرعية عن طريق تغييرات تسلسل الترميز التكميلي بين الجينات المضاعفة ، مما يؤدي إلى الاختلاف الوظيفي على مستوى البروتين ، ويؤدي في النهاية إلى تقسيم وظائف متعددة للجين السلف. ومع ذلك ، فإن الاختلاف على المستوى الكيميائي الحيوي بين نسختين محدود حتى على مدى فترات تطورية طويلة. يحدث النوع الآخر من الوظائف الفرعية عن طريق الخسارة التكميلية أو الطفرة التنكسية لـ رابطة الدول المستقلة- العناصر التنظيمية بين الجينات المضاعفة ، وخلق الاعتماد المتبادل بين النسخ المتدهورة جزئيًا للحفاظ على ملامح التعبير الكامل لجين الأسلاف في أنسجة و / أو ظروف مختلفة (تُعرف باسم الوظيفة الفرعية للتعبير (ESF)) [43 ، 78]. كشفت العديد من الدراسات السابقة أن تباعد التعبير بين الجينات المكررة غالبًا ما يحدث بسرعة بعد ازدواج الجينات [47 ، 81 ، 82 ، 83 ، 84]. في هذه الدراسة ، تم العثور على تباعد واسع النطاق بين ملفات تعريف التعبير عن الجينات المضاعفة في أنماط مختلفة من تكرار الجينات - يمكن تفسير ذلك إلى حد كبير من خلال نماذج الوظائف الفرعية (أو الوظائف الفرعية) ، والتي بموجبها تطور جينان مكرران نحو تقسيم ملفات تعريف التعبير الجيني الأسلاف في أنسجة أو ظروف مختلفة. فرضية التعبير الوظيفي الجديد (ENF) ، أن أحد الجينين ينسخ جديدًا رابطة الدول المستقلة- يمكن أن يؤدي العنصر التنظيمي في منطقة المروج الخاصة به ويتجلى في نسيج جديد إلى تشكيلات تعبير متباينة بين الجينات المضاعفة مثل بعض التي لوحظت في هذه الدراسة [43 ، 85].

من بين التغييرات المبكرة التي أعقبت تعدد الصيغة الصبغية التحويل الجيني ، أو إعادة التركيب غير المتبادل بين الأليلات أو المواضع المتقاربة التي تجانس المتواليات الشاذة أو حتى المناطق الصبغية [86،87،88،89]. يبدو أن التحويل الجيني يحدث على الفور تقريبًا في متعدد الصيغ الصبغية الاصطناعية أراشيس (الفول السوداني) [90] - في الواقع ، يلعب التحويل الجيني الوفير بعد التهجين أو تعدد الصبغيات دورًا مهمًا في الحفاظ على استقرار الجينوم في النباتات والفطريات [5 ، 18 ، 91 ، 92]. اكتشفنا أحداث تحويل جينات وفيرة نسبيًا في أزواج TD- و PD- و WGD ، والتي قد تكون مرتبطة بتباعد التعبير المنخفض. ربما تكون أزواج TRD- و DSD قد أفلتت من القيود الناجمة عن تحويل الجينات. تظهر التغييرات الديناميكية لمعدل تحويل الجينات الموجود في هذه الدراسة ، والتي تكون مرتفعة بعد فترة وجيزة من تعدد الصيغة الصبغية وتتراجع بمرور الوقت ، أن النتائج السابقة على مدى 1 MY من تطور القطن [53] تنطبق بشكل عام على مجموعة واسعة من الأحداث التصنيفية وتعدد الصبغيات. أحداث تحويل الجينات الواسعة التي تحدث مباشرة بعد ازدواجية الجين أو الجينوم تؤدي إلى تجانس paralogs لفترة من الزمن وتحافظ على احتمالية أعلى للتعويض الوظيفي بين الجينات المضاعفة ، مما يقلل من تأثير النمط الظاهري الناجم عن فقدان واحد من عضوين من زوج مكرر [93 ، 94،95]. قد يتم قمع الاختلاف التطوري بين الجينات المضاعفة من خلال أحداث تحويل جينية واسعة النطاق خلال المرحلة المبكرة من ازدواج الجينوم ، ومع ذلك ، فإن هذا لا يتعارض مع الاختلاف الوظيفي السريع لزوج الجينات المشتق من TD أو PD [96].


العواقب التطورية الأخرى للازدواج الجيني

إذا أدت الازدواجية إلى تكوين وظيفة جديدة نتيجة للتفاعل بين نسختين متباعدتين ، فأي فئة من الفئات المذكورة أعلاه من النتائج التطورية يندرج فيها هذا الابتكار؟ لا يمكن إرجاع جميع الوظائف البيولوجية الجديدة الناتجة عن مضاعفات الجينات إلى جينات فردية. غالبًا ما تحدث تفاعلات البروتين والبروتين بين تكرارات الجينات المتباينة. هذا ينطبق بشكل خاص على أزواج مستقبلات ligand ، والتي من المفترض غالبًا أن تتطور معًا بعد حدث ازدواج الجينات ، وبالتالي تتطور من التفاعلات المحبة للمثليين إلى التفاعلات غير المتجانسة. هذه الوظيفة الناشئة للزوج الجيني الجديد لا تتناسب بشكل مريح مع أي من السيناريوهات الموضحة أعلاه: كلا الجينين وظيفيين ولكن لا يحتفظان بالوظيفة الأصلية ، كما لم يتم تقسيم الوظيفة الأصلية. من المرجح أن يكون هذا الوضع من "التطور المشترك المكرر" سائدًا بشكل خاص في مسارات الإشارات.

في وقت سابق ، رأينا أن إعادة التركيب المتماثل بين التسلسلات المتماثلة يمكن أن يؤدي إلى إعادة ترتيب ، بما في ذلك الازدواج الترادفي. لا يلزم أن تتسبب أحداث إعادة التركيب هذه في إعادة ترتيب ، ولكن يمكن أن تؤدي أيضًا إلى نقل غير متبادل للتسلسل من نظير إلى آخر - وهي عملية تُعرف باسم التحويل الجيني. يؤدي تحويل الجينات إلى تجانس التسلسلات المتماثلة ، مما يؤخر تباعدها ، وبالتالي يحجب آثارها القديمة. يؤدي هذا إلى ملاحظة "التطور المنسق" حيث يمكن أن تكون التكرارات داخل الأنواع متشابهة للغاية ومع ذلك تستمر في التباعد بين الأنواع (الشكل 3). بمجرد أن تتباعد التكرارات الجينية بشكل كافٍ بحيث تختلف في وظيفتها (أو غير وظيفية) ، يمكن أن تصبح أحداث تحويل الجينات ضارة - على سبيل المثال ، عن طريق إدخال طفرات معطلة من الجين الزائف إلى نسخته الوظيفية. تنتج نسبة كبيرة من الأليلات المرضية في مرض جوشر عن إدخال طفرات في جين الجلوكوسيريبروسيداز من جين كاذب متكرر بشكل مترادف (Tayebi وآخرون 2003). تحدث هذه الأنواع من التفاعلات المؤلفة فقط بين نظائر متشابهة الحد الأدنى من التباعد. وهكذا ، في حين أن التفاعلات الانتقائية والتداخل الوظيفي بين التكرارات ينخفض ​​ببطء نسبيًا على مر الزمن التطوري ، فإن احتمالية حدوث تفاعلات إعادة التركيب بين النظراء قصيرة العمر نسبيًا.

تعمل أحداث تحويل الجينات المختلفة على تجانس جينات مكررة متباعدة إلى الحد الأدنى في كل نوع من الأبناء (A و B) ، مما يؤدي إلى أنه في حين أن المتشابهين متشابهين للغاية ، فإن أطباء تقويم العظام يتباعدون بمرور الوقت.

بالنسبة لبعض الجينات ، يمنح التكرار ميزة انتقائية فورية من خلال تسهيل التعبير المرتفع ، أو كما قال أونو ، "الازدواج من أجل إنتاج المزيد من نفس الشيء". كان هذا هو الحال بوضوح بالنسبة للهيستونات وجينات الحمض النووي الريبي الريبوسومي. في هذا السيناريو ، يكون التحويل الجيني ذا فائدة محتملة في الحفاظ على التجانس بين النسخ. بالتأكيد توجد جينات هيستون و rDNA بشكل شائع في مصفوفات من التكرارات: الهياكل التي تسهل تجانس الصفيف عن طريق كل من التحويل الجيني والعبور غير المتكافئ المتكرر.

إن آليات الازدواج القطاعي لا تدرك أين تبدأ الجينات ونهايتها ، وبالتالي فهي قادرة أيضًا على تكرار أجزاء من الجينات أو عدة جينات متجاورة. يوفر التكرار داخل الجينات للإكسونات الفردية أو عناصر المحسن أيضًا فرصًا جديدة لتطور وظائف جديدة أو تعقيد تنظيمي أكبر.


دور الانتقاء الطبيعي

إحدى السمات الجذابة من الناحية النظرية لنموذجهم للوظائف الفرعية ، كما أشار لينش وزملاؤه (12) ، هو أنه يمكن أن يحدث دون الحاجة إلى الاختيار الدارويني الإيجابي ، والذي يُعتقد أنه نادر نسبيًا على المستوى الجزيئي (1). في السيناريو البسيط الموضح في الشكل 1 ، قد تصبح الطفرة التي تلغي الوظيفة A في الجين 1 ثابتة في مجموعة سكانية عن طريق الانجراف الجيني. بمجرد حدوث ذلك ، فإن الانتقاء الطبيعي المحافظ أو المنقي سيعمل ضد أي طفرة تلغي الوظيفة A من الجين 2. وعلى العكس من ذلك ، يمكن إصلاح فقدان الوظيفة B في الجين 2 عن طريق الانجراف طالما أن الجين 1 يحتفظ بالوظيفة B. سيتم تسهيل تثبيت طفرات فقدان الوظيفة هذه إذا لم يكن حجم السكان الفعال كبيرًا جدًا.

من ناحية أخرى ، تتضمن بعض أفضل الأمثلة الموثقة على الاختيار الدارويني الإيجابي على المستوى الجزيئي التنويع الوظيفي بين أعضاء العائلات متعددة الجينات ، على سبيل المثال ، جينات منطقة Ig V (13) و defensins (14). قد يكون صحيحًا في كثير من الأحيان بالنسبة للجزيئات كما هو الحال بالنسبة للبشر أن "جاك من جميع المهن لا يتقن أي شيء." في مثل هذه الحالات ، قد يفضل الاختيار الإيجابي فقدان وظيفة واحدة في جزيء ثنائي الوظيفة إذا كان الجين المكرر قادرًا على تحمل فترة الركود. في سيناريونا البسيط ، إذا فقد الجين 1 الوظيفة A ، فقد يكون قادرًا بشكل أفضل على أداء الوظيفة B ، بينما إذا فقد الجين 2 الوظيفة B ، فقد يكون قادرًا بشكل أفضل على أداء الوظيفة A. قد نطلق على هذا "تأثير Babe Ruth". كما يعلم عشاق لعبة البيسبول ، كانت روث لاعبًا رائعًا في بداية مسيرته المهنية (1915-1917) ولاعبة دفاع رائعة وضاربًا لاحقًا (1919-1934). كانت السنة الانتقالية ، 1918 ، عندما لعبت روث كلا المنصبين لبوسطن ريد سوكس ، سنة متواضعة ، على الأقل بمعايير روث.

في حالة نوكليازات الحمض الريبي النووي النقال البدائية ، لا يوجد دليل مباشر على ما إذا كان الانجراف وحده قد أدى إلى تكوين وظائف فرعية أو ما إذا كان الاختيار الإيجابي قد لعب دورًا. حدثت هذه الأحداث في الماضي البعيد ، وبالتالي ، فإن الإشارة الأكثر إقناعًا للاختيار الإيجابي ، لا يمكن الحصول على معدل متسارع لاستبدال النيوكليوتيدات غير المرادف (10) ، حيث يتم حجبه من خلال العديد من التغييرات المحايدة اللاحقة. ومع ذلك ، فإن حقيقة أن الوظيفة الفرعية حدثت مرتين بشكل مستقل وبواسطة مسارات مختلفة في نفس عائلة الجينات تشير إلى أن الاختيار الإيجابي ربما يكون متورطًا بالفعل. ربما ، في البيئات ذات درجة الحرارة المرتفعة التي تشغلها هذه الأنواع البدائية ، هناك شيء أقل من الأمثل حول النوع المتجانس من نوكلياز الحمض الريبي النووي النقال ، حيث يقوم نفس البولي ببتيد بوظيفة مزدوجة كوحدة فرعية تحفيزية وفاصل.


التطور بعد الازدواج الجيني: النماذج والآليات والتسلسلات والأنظمة والكائنات الحية

يُفترض أن الازدواجية الجينية لعبت دورًا رئيسيًا في تطور الحداثة البيولوجية. هنا ، يتم فحص ازدواجية الجينات عبر مستويات التنظيم البيولوجي في محاولة لإنشاء صورة موحدة للعملية الآلية التي يمكن أن يلعب بها التكرار الجيني دورًا في توليد التنوع البيولوجي. تم اقتراح الوظائف الجديدة والوظائف الفرعية كعمليات مهمة تقود الاحتفاظ بالجينات المكررة. تحتوي هذه النماذج على أسس في النظرية الوراثية السكانية ، والتي يتم صقلها الآن من خلال دراسة صريحة للقيود الهيكلية المفروضة على الجينات التي تشفر البروتينات من خلال الكيمياء الفيزيائية. علاوة على ذلك ، يمكن فحص هذه النماذج في سياق علم الجينوم المقارن ، حيث يسمح تكامل التطور على مستوى الجينات والتطور على مستوى الأنواع بتقييم تواتر التكرار ومصير الجينات المكررة. تعتمد هذه العملية ، بالطبع ، على الدور البيوكيميائي الذي تلعبه الجينات المضاعفة في الأنظمة البيولوجية ، والتي تعتمد بدورها على آلية الازدواجية: الازدواجية الكاملة للجينوم التي تنطوي على الازدواج المشترك بين الشركاء المتفاعلين مقابل تكرار الجين الفردي. أخيرًا ، يتم فحص الدور الذي قد تلعبه هذه العمليات في قيادة الانتواع. J. إكسب. زول. (Mol. Dev. Evol.) 306B، 2006. حقوق النشر © لعام 2006 محفوظة لشركة Wiley-Liss، Inc.


المواد التكميلية الإلكترونية متاحة على الإنترنت على https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4566431.

تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

مراجع

Simeone A و Acampora D و Gulisano M و Stornaiuolo A و Boncinelli E

. 1992 مجالات التعبير المتداخلة لأربعة جينات homobox في تطوير دماغ منقاري. طبيعة سجية 358، 687-690. (دوى: 10.1038 / 358687a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Vignali R و Colombetti S و Lupo G و Zhang W و Stachel S و Harland RM و Barsacchi G

. 2000 Xotx5b، عضو جديد في Otx عائلة الجينات ، قد تشارك في تطور العين الأمامية والعين في Xenopus laevis . ميكانيكي. ديف. 96، 3-13. (دوى: 10.1016 / S0925-4773 (00) 00367-1) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2003 الثدييات Crx الجينات ممثلون متباينون للغاية من Otx5 عائلة الجينات ، وهي فئة تقويم العظام gnathostome تقويم العظام- المتجانسات ذات الصلة التي تشارك في تمايز المستقبلات الضوئية في شبكية العين والسير البيولوجية. مول. بيول. Evol. 20، 513-521. (دوى: 10.1093 / molbev / msg085) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Germot A ، Lecointre G ، Plouhinec J-L ، Le Mentec C ، Girardot F ، Mazan S

. 2001 التطور الهيكلي لـ Otx الجينات في القحف. مول. بيول. Evol. 18، ١٦٦٨-١٦٧٨. (دوى: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003955) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2016 الأصل التطوري والاختلاف الوظيفي للجينات المثلية للخلايا الكاملة في الثدييات eutherian. بيول بيول. 14، 1-14. (دوى: 10.1186 / s12915-016-0267-0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Holland PWH ، Marlétaz F ، Maeso I ، Dunwell TL ، Paps J

. 2017 جينات جديدة من القديم: الاختلاف غير المتماثل في التكرارات الجينية وتطور التطور. فيل. عبر. R. Soc. ب 372، 20150480. (دوى: 10.1098 / rstb.2015.0480) الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 إحدى عشرة من بنات NANOG. علم الجينوم 84، 229-238. (دوى: 10.1016 / j.ygeno.2004.02.014) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Villanueva-Cañas JL، Ruiz-Orera J، Agea MI، Gallo M، Andreu D

. 2017 جينات جديدة وابتكار وظيفي في الثدييات. جينوم بيول. Evol. 9، 1886-1900. (دوى: 10.1093 / gbe / evx136) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Royall AH، Maeso I، Dunwell TL، Holland PWH

. 2018 ماوس Obox و كركسوس تعديل ملفات تعريف النسخ قبل الغرس التي تكشف عن التشابه بين جينات الفأر البارالوجي وجينات المثلية البشرية. Evodevo 9، 2. (دوى: 10.1186 / s13227-018-0091-4) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Madissoon E و Marchetti L و Parlanti P و Landi S و Tonazzini I و Cecchini M و Piazza V و Gemmi M

. 2016 توصيف والجينات المستهدفة لتسعة جينات مجال homobox بشرية تشبه PRD معبر عنها حصريًا في الأجنة المبكرة. علوم. اعادة عد. 6، 1-14. (دوى: 10.1038 / s41598-016-0001-8) PubMed و ISI و Google Scholar

2015 عوامل النسخ المنزلية التي تشبه PRD وعناصر النسخ الرجعية في التنمية البشرية المبكرة. نات. كومون. 6، 1-9. (دوى: 10.1038 / ncomms9207) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Saito K و Ogawa A و Toyofuku K و Hosoi Y و Soma M و Iha M و Kasuga K و Kojima I و Kobayashi M

. 2011 العلاقات بين البروتين المثلي EGAM1C والتعبير عن عائلة جين البرولاكتين المشيمية في مشيمة الفئران والخلايا الجذعية الأرومة الغاذية. التكاثر 141، 259-268. (دوى: 10.1530 / REP-10-0355) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

راجكوفيتش أ ، يان سي ، يان دبليو ، كلاسيك إم ، ماتزوك مم

. 2002 Obox، عائلة من جينات homobox يتم التعبير عنها بشكل تفضيلي في الخلايا الجرثومية. علم الجينوم 79، 711-717. (دوى: 10.1006 / geno.2002.6759) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Goldshmit Y ، Galley S ، Foo D ، Sernagor E ، Bourne JA

. 2010 التغييرات التشريحية في القشرة البصرية الأولية للمكفوفين خلقيًا Crx-/- الفأر . علم الأعصاب 166، 886-898. (دوى: 10.1016 / j.neuroscience.2009.12.039) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2015 MEF2D يقود تطوير مستقبلات الضوء من خلال منافسة على مستوى الجينوم من أجل معززات خاصة بالأنسجة. عصبون 86، 247-263. (دوى: 10.1016 / j.neuron.2015.02.038) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2015 تحديد الأنساب الخلوية الثلاثة للكيسة الأريمية البشرية بواسطة خلية واحدة من الحمض النووي الريبي. تطوير 142، 3613. (doi: 10.1242 / dev.131235) Crossref، PubMed، ISI، Google Scholar

1997 ضمور قضيب مخروطي ناتج عن طفرات في جين homobox جديد خاص بمستقبلات ضوئية (CRX) ضروري لصيانة المستقبلات الضوئية. زنزانة 91، 543-553. (دوى: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80440-7) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Wang L ، Qi A ، Pan H ، Liu B ، Feng J ، Chen W ، Wang B

. 2018 طفرة جديدة لتغيير الإطارات في CRX تسببت في ضمور قضيب مخروطي في عائلة صينية: تقرير حالة. طب 97، e11499. (دوى: 10.1097 / MD.0000000000011499) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2003 XOtx5b و XOtx2 تنظيم مستقبلات الضوء والمصائر ثنائية القطب في Xenopus شبكية العين . تطوير 130، 1281-1294. (دوى: 10.1242 / dev.00343) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2004 قضيب مخروط الزرد (crx) الجين المثلي يعزز تكوين الشبكية. ديف. بيول. 269، 237-251. (دوى: 10.1016 / j.ydbio.2004.01.037) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Plouhinec JL، Leconte L، Sauka-Spengler T، Bovolenta P، Mazan S، Saule S

. 2005 تحليل مقارن لأنماط التعبير الجيني gnathostome Otx في العين النامية: الآثار المترتبة على التطور الوظيفي للعائلة متعددة الجينات. ديف. بيول. 278، 560-575. (دوى: 10.1016 / j.ydbio.2004.11.019) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كورودا هـ ، هياتا تي ، إيساكي أ ، أساشيما م

. 2000 استنساخ جين تنظيم تنموي جديد ، Xotx5: دوره المحتمل في التكوين الأمامي في Xenopus laevis . ديف. يختلف النمو. 42، 87-93. (دوى: 10.1046 / j.1440-169x.2000.00491.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Sauka-Spengler T، Baratte B، Shi D، Mazan S

. 2001 هيكل والتعبير عن الجين المرتبط بـ Otx5 في كلب البحر Scyliorhinus canicula: دليل على دور محفوظ لـ Otx5 و Crx الجينات في مواصفات المستقبلات الضوئية. ديف. تطور الجينات. 211، 533-544. (دوى: 10.1007 / s00427-001-0191-2) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. جرابيات 2010: ثدييات مشيمة مع اختلاف. المشيمة 31، S21-S26. (دوى: 10.1016 / j.placenta.2009.12.023) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

أشكنازي إتش ، بن أو ، دورون-فايجنبويم أ ، كوهين O ، كاناروزي جي ، زومر أو ، بوبكو تي

. 2012 FastML: خادم ويب لإعادة البناء الاحتمالي لتسلسلات الأجداد. الدقة الأحماض النووية. 40، 580-584. (دوى: 10.1093 / nar / gks498) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2007 PAML 4: تحليل النشوء والتطور بأقصى احتمالية. مول. بيول. Evol. 24، 1586-1591. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

براي إن إل ، بيمينتيل إتش ، ميلستيد ف ، باتشر إل

. 2016 التقدير الكمي الاحتمالي شبه الأمثل لـ RNA-seq. نات. التكنولوجيا الحيوية. 34، 525-527. (دوى: 10.1038 / nbt.3519) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2007 Bioinformation Mfuzz: حزمة برمجية للتجميع الناعم لبيانات المصفوفات الدقيقة. المعلومات الحيوية 2، 5. (دوى: 10.6026 / 97320630002005) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2014 تقدير معتدل لتغيير أضعاف وتشتت لبيانات RNA-seq مع DESeq2. جينوم بيول. 15، 550. (دوى: 10.1186 / s13059-014-0550-8) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هوانغ دي دبليو ، شيرمان بي تي ، ليمبيكي را

. 2009 تحليل منهجي وتكاملي لقوائم الجينات الكبيرة باستخدام موارد DAVID للمعلوماتية الحيوية. نات. بروتوك. 4، 44-57. (دوى: 10.1038 / nprot.2008.211) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Huang DW, Sherman BT, Lempicki RA

. 2009 Bioinformatics enrichment tools: paths toward the comprehensive functional analysis of large gene lists . الدقة الأحماض النووية. 37, 1-13. (doi:10.1093/nar/gkn923) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

1999 Preservation of duplicate genes by complementary, degenerative mutations . علم الوراثة 151, 1531-1545. Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Gene duplication and the adaptive evolution of a classic genetic switch . طبيعة سجية 449, 677-681. (doi:10.1038/nature06151) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2018 Global transcriptome analysis reveals conserved and divergent features of primate preimplantation development . تطوير 145, dev167833. (doi:10.1242/dev.167833) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Griffith OW, Chavan AR, Protopapas S, Maziarz J, Romero R, Wagner GP

. 2017 Embryo implantation evolved from an ancestral inflammatory attachment reaction . بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 114, E6566-E6575. (doi:10.1073/pnas.1701129114) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Embryo-endometrial interactions during early development after embryonic diapause in the marsupial tammar wallaby . 181, 175-181. (doi:10.1387/ijdb.140059mr) Google Scholar

Frankenberg SR, de Barros FRO, Rossant J, Renfree MB

. 2016 The mammalian blastocyst . Wiley Interdiscip. Rev. Dev. بيول. 5, 210-232. (doi:10.1002/wdev.220) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Frankenberg S, Shaw G, Freyer C, Pask AJ, Renfree MB

. 2013 Early cell lineage specification in a marsupial: a case for diverse mechanisms among mammals . تطوير 140, 965-975. (doi:10.1242/dev.091629) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Fan X, Zhang X, Wu X, Guo H, Hu Y, Tang F, Huang Y

. 2015 Single-cell RNA-seq transcriptome analysis of linear and circular RNAs in mouse preimplantation embryos . جينوم بيول. 16, 148. (doi:10.1186/s13059-015-0706-1) Google Scholar


Not “Evolution in Action”

What is clearly not shown in the article is evidence for molecules-to-man evolution. Instead, we observe just how powerless duplication and mutation really are for adding new information that leads to the gain of new functions. However, the authors of the article seem to think otherwise. Carroll states, “They [GAL1 and GAL3 in S. cerevisiae] became optimally connected in that job [their role in the galactose use pathway]. They’re working in cahoots, but together they are better at the job the ancestral gene held. Natural selection has taken one gene with two functions and sculpted an assembly line with two specialized genes.”2 The طبيعة سجية article also states, “After whole-genome duplication, S. cerevisiae GAL1 and GAL3 were integrated into a more complex and, in some ways, more optimal genetic pathway.”1

These statements are a clear example of prejudicial conjecture on the part of the scientists and not based on fact. The terms optimal, better، و more complex are based solely on their conjecture or assumption that the more “advanced” S. cerevisiae evolved from the more “primitive” yeast K. lactis 100 million years ago. The preferred evolutionary scenario would seem to be just the opposite: S. cerevisiae would be the ancestor, since it requires two genes for the same job that K. lactis manages to do with just one gene.

Carroll states, “We retraced the steps of evolution.”2 “Retraced”? What they did was concoct an evolutionary scenario with which to interpret the data in order to get an evolutionary conclusion! Evolution infers a gain of new information and new functions. All of the mutations they think have occurred in the GAL1 and GAL3 genes in S. cerevisiae are loss of information and/or function mutations when compared to the GAL1 gene in K. lactis. They involve the loss of binding sites for proteins, the loss of enzymatic activity, and the loss of orientation of the binding sites. So, no new information, no new functions, and yeast are still yeast!

Carroll also states, “When compounded over time, these very small changes [that have led to the formation of GAL1 and GAL3 in S. cerevisiae] make one group of organisms successful and they out-compete others.”2 Within a creationist framework it is possible that K. lactis و S. cerevisiae are members of the same kind of yeast and that alterations (including duplications and mutations) occurred in the past leading to the formation of S. cerevisiae من عند K. lactis or vice versa. على حد سواء K. lactis و S. cerevisiae exist today so, it may be that certain environmental conditions have led to their formation from each other.

The evidence seems to fit the creationist orchard model of variation within a kind while not supporting the evolutionary tree of life model of evolution from one kind to another. It is also possible that S. cerevisiae و K. lactis are representatives of different created kinds of yeast and that the genetic differences in GAL1 and GAL3 are merely part of the original created genetic diversity. Once again we are presented with evidence of God’s amazing design and provision in a post-Fall world for even some of the smallest members of His creation .


شاهد الفيديو: ما هو الكروموسوم - what is a chromosome (شهر فبراير 2023).