معلومة

6.14: صنع حقيقيات النوى الكاملة - علم الأحياء

6.14: صنع حقيقيات النوى الكاملة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

حتى هذه اللحظة ، لم نتطرق إلا إلى عدد قليل من الطرق التي تختلف بها بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) عن حقيقيات النوى. في حالة النظام المرتبط بالتنفس الهوائي ، توجد هذه الأنظمة في الأغشية الداخلية للعضيات السيتوبلازمية ذات الغشاء المزدوج والمعروفة باسم الميتوكوندريا. تمتلك حقيقيات النوى الضوئية (الطحالب والنباتات) نوعًا ثانيًا من العضيات السيتوبلازمية (بالإضافة إلى الميتوكوندريا) ، والمعروفة باسم البلاستيدات الخضراء. في الواقع ، يشير التحليل التفصيلي للجينات والبروتينات المعنية إلى أن أنظمة نقل الإلكترون / تخليق ATP للميتوكوندريا حقيقية النواة متماثلة مع تلك الموجودة في البكتيريا البروتينية بينما مجمعات مركز الحصاد / التفاعل الخفيف وسلاسل نقل الإلكترون وبروتينات تخليق ATP لحقيقيات النوى الضوئية (الطحالب والنباتات) تبدو متماثلة مع تلك الموجودة في النوع الثاني من البكتيريا ، البكتيريا الزرقاء الضوئية188. كيف نفهم هذه الملاحظات؟

من الواضح أنه عندما تنقسم خلية حقيقية النواة يجب أن تكون قد قامت أيضًا بتكرار الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، وإلا فإنها ستفقد في النهاية من خلال التخفيف. في عام 1883 ، لاحظ أندرياس شيمبر (1856-1901) أن البلاستيدات الخضراء تنقسم بشكل مستقل عن الخلايا المضيفة. بناءً على ملاحظة شيمبر ، اقترح كونستانتين ميريزكوفسكي (1855-1921) أن البلاستيدات الخضراء كانت في الأصل كائنات حية مستقلة وأن الخلايا النباتية عبارة عن كائنات خيمرية ، وهما في الحقيقة كائنان مستقلان يعيشان معًا. على نفس المنوال ، في عام 1925 ، اقترح إيفان والين (1883-1969) أن الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة مشتقة من البكتيريا. هذه "الفرضية التكافلية الداخلية" لأصول الميتوكوندريا حقيقية النواة والبلاستيدات الخضراء لم تعد مؤيدة ، إلى حد كبير لأن الطرق الجزيئية اللازمة لحل الآثار المترتبة على ذلك بشكل لا لبس فيه لم تكن متاحة. جاء الاختراق مع عمل Lynn Margulis (1938-2011) وتم تعزيزه بشكل أكبر عندما وجد أن كل من آليات تصنيع بروتين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء كانت حساسة للأدوية التي تثبط تخليق البروتين البكتيري وليس حقيقيات النوى. بالإضافة إلى ذلك ، تم اكتشاف أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تحتوي على جزيئات DNA دائرية منظمة بطريقة مشابهة لجزيئات الحمض النووي الموجودة في البكتيريا (سننظر في الحمض النووي وتنظيمه قريبًا).

يبدو أن جميع حقيقيات النوى تحتوي على ميتوكوندريا. تشير الاقتراحات إلى أن بعض حقيقيات النوى ، مثل الطفيليات اللاهوائية البشرية الجيارديا المعوية, المشعرات المهبلية و المتحولة الحالة للنسج189 لا تفشل في التعرف على العضيات السيتوبلازمية ، والمعروفة باسم الميتوزومات ، والميتوكوندريا المتحللة. بناءً على هذه البيانات وغيرها ، من المحتمل الآن أن جميع حقيقيات النوى مشتقة من سلف اجتاح بكتيريا هوائية شبيهة بالبكتيريا البروتينية. بدلاً من قتلها وهضمها ، نجت هذه البكتيريا (أو حتى واحدة) من هذه البكتيريا داخل الخلية حقيقية النواة ، وتكاثرت ، وتم توزيعها في الخلية الأصلية عندما تنقسم الخلية الأم. أدت هذه العملية إلى تحول البكتيريا المبتلة إلى تعايش داخلي ، والتي أصبحت مع مرور الوقت ميتوكوندريا. في الوقت نفسه ، أصبحت الخلية المبتلة معتمدة على وجود التعايش الداخلي ، في البداية لإزالة السموم من الأكسجين الجزيئي ، ثم استخدام الأكسجين الجزيئي كمستقبل للإلكترون من أجل تعظيم الطاقة التي يمكن اشتقاقها من تكسير الجزيئات المعقدة. تنحدر جميع حقيقيات النوى (بما في ذلك نحن) من سلف حقيقيات النوى المحتوي على الميتوكوندريا ، والذي ظهر منذ حوالي ملياري سنة. حدث التعايش الداخلي الثاني في تطور حقيقيات النوى عندما شكلت بكتيريا تشبه البكتيريا الزرقاء علاقة مع حقيقيات النوى المحتوية على الميتوكوندريا. أدى هذا النسب إلى ظهور نباتات الجلوكوفيت والطحالب الحمراء والخضراء. الطحالب الخضراء ، بدورها ، أدت إلى ظهور النباتات.

عندما ننظر من خلال الكائنات الحية الحديثة ، هناك عدد من الأمثلة لأحداث مماثلة ، أي أن كائنًا واحدًا أصبح مرتبطًا بشكل لا ينفصم بآخر من خلال عمليات التعايش الداخلي. هناك أيضًا أمثلة على الاقتران الوثيق بين الكائنات الحية التي هي أقرب إلى التطفل بدلاً من التفاعل المتبادل المنفعة (التعايش)190. على سبيل المثال ، يوجد في عدد من الحشرات طفيليات بكتيرية داخل الخلايا وتعيش بعض مسببات الأمراض والطفيليات داخل الخلايا البشرية191. في بعض الحالات ، حتى هذه الطفيليات يمكن أن يكون لها طفيليات. النظر في البق الدقيقي بلانوكوكوس سيتري، حقيقيات النوى متعددة الخلايا ؛ يحتوي هذا الكائن الحي على خلايا تعرف باسم الخلايا الجرثومية. داخل هذه الخلايا Tremblaya princeps اكتب β- بروتيوباكتيريا. من المستغرب ، ضمن هذه تريمبلايا تعيش الخلايا البكتيرية التي تقع داخل خلايا البق الدقيقي مورانيلا إندوبيا- نوع بيتا بروتيوباكتيريا192. في مثال آخر ، بعد حدث التكافل الداخلي الأولي الذي شكّل خلية الطحالب الأولية ، وهو سلف الطحالب الحمراء والخضراء والنباتات ، كانت هناك أحداث داخلية تبتلع فيها خلية حقيقية النواة وتشكل علاقة تكافلية داخلية مع خلايا الطحالب الخضراء حقيقية النواة ، لتشكيل التعايش الداخلي "الثانوي". وبالمثل ، فإن التعايش الداخلي الثانوي قد غُمر بواسطة حقيقيات نواة أخرى ، لتشكيل تعايش داخلي ثالثي.193. الاستنتاج هو أن هناك مجموعات من الخلايا يمكنها البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل في مكان بيئي معين أكثر من أي منهما يمكن أن يعيش بمفرده. في هذه الظواهر ، نرى قوة العمليات التطورية في ملء منافذ بيئية شديدة الغموض بطرق مدهشة إلى حد ما.


منظر جديد لشجرة الحياة

تعتبر شجرة الحياة من أهم المبادئ المنظمة في علم الأحياء 1. تشير المسوحات الجينية إلى وجود عدد هائل من الفروع 2 ، ولكن حتى تقريب الحجم الكامل للشجرة ظل بعيد المنال. ركزت الصور الحديثة لشجرة الحياة إما على طبيعة العلاقات التطورية العميقة 3-5 أو على تنوع الحياة المعروف والمصنف جيدًا مع التركيز على حقيقيات النوى 6. تتغاضى هذه الأساليب عن التغيير الهائل في فهمنا لتنوع الحياة الناتج عن أخذ العينات الجينية للبيئات التي لم يتم فحصها سابقًا. طرق جديدة لتوليد تسلسل الجينوم إلقاء الضوء على هوية الكائنات الحية وقدراتها الأيضية ، ووضعها في المجتمع والسياقات البيئية 7،8. هنا ، نستخدم بيانات جينومية جديدة من أكثر من 1000 كائن غير مزروع وغير معروف ، جنبًا إلى جنب مع التسلسلات المنشورة ، لاستنتاج نسخة موسعة بشكل كبير من شجرة الحياة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى. يمثل التصوير نظرة عامة عامة ولقطة للتنوع داخل كل سلالة رئيسية. تكشف النتائج عن هيمنة التنويع البكتيري وتؤكد على أهمية الكائنات الحية التي تفتقر إلى ممثلين معزولين ، مع تطور جوهري يتركز في إشعاع كبير لهذه الكائنات. تسلط هذه الشجرة الضوء على السلالات الرئيسية الممثلة تمثيلاً ناقصًا حاليًا في النماذج البيوجيوكيميائية وتحدد الإشعاعات التي ربما تكون مهمة للتحليلات التطورية المستقبلية.

المناهج المبكرة لوصف الكائنات الحية المميزة لشجرة الحياة بناءً على خصائصها الفيزيائية وخصائصها الأيضية. وسعت الطرق الجزيئية بشكل كبير التنوع الذي يمكن تضمينه في الشجرة لأنها تحايلت على الحاجة إلى المراقبة المباشرة والتجريب من خلال الاعتماد على الجينات المتسلسلة كعلامات للأنساب. قدمت المسوحات الجينية ، التي تستخدم عادةً جين RNA الريبوسومي الصغير (SSU rRNA) ، رؤية رائعة وجديدة للعالم البيولوجي ، 1،9،10 ، لكن الأسئلة حول بنية ومدى التنوع لا تزال قائمة. استعصت الكائنات الحية من السلالات الجديدة المسوحات ، لأن العديد منها غير مرئي لهذه الطرق بسبب الاختلاف المتسلسل بالنسبة إلى البادئات المستخدمة بشكل شائع لتضخيم الجينات 7،11. علاوة على ذلك ، قد يتم تجاهل التسلسلات غير المعتادة ، بما في ذلك تلك التي تحتوي على عمليات إدخال غير متوقعة ، على أنها مصنوعات يدوية 7.

تم إنجاز إعادة بناء الجينوم بالكامل لأول مرة في عام 1995 (المرجع 12) ، مع زيادة شبه أسية في عدد مسودات الجينوم التي تم الإبلاغ عنها كل عام لاحق. هناك 30،437 جينومًا من جميع مجالات الحياة الثلاثة - البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى - وهي متاحة حاليًا في قاعدة بيانات الجينوم الميكروبية المتكاملة لمعهد الجينوم المشترك (تم الوصول إليها في 24 سبتمبر 2015). تساهم دراسات جينوم الخلية الواحدة 13 ودراسات الميتاجينوميات في هذا التوسع في أعداد الجينوم. Metagenomics هي طريقة قائمة على تسلسل البندقية يتم فيها تسلسل الحمض النووي المعزول مباشرة من البيئة ، ويتم تعيين شظايا الجينوم المعاد بناؤها لمسودة الجينوم 14. تسفر طرق المعلوماتية الحيوية الجديدة عن تسلسل جينوم كامل وشبه كامل ، دون الاعتماد على الزراعة أو الجينوم المرجعي 7،15. توفر هذه الأساليب القائمة على الجينوم (بدلاً من الجينات) معلومات حول إمكانات التمثيل الغذائي ومجموعة متنوعة من التسلسلات التثقيفية للتطور الوراثي التي يمكن استخدامها لتصنيف الكائنات الحية 16. هنا ، قمنا ببناء شجرة الحياة من خلال الاستفادة من الجينومات من قواعد البيانات العامة و 1011 جينومًا أعيد بناؤه حديثًا استردناها من مجموعة متنوعة من البيئات (انظر الطرق).

لتصيير شجرة الحياة هذه ، قمنا بمحاذاة وتسلسل مجموعة من 16 تسلسل بروتين ريبوزومي من كل كائن حي. ينتج عن هذا النهج شجرة بدقة أعلى مما يتم الحصول عليه من جين واحد ، مثل الجين 16S rRNA المستخدم على نطاق واسع. يتجنب استخدام البروتينات الريبوزومية المصنوعات اليدوية التي قد تنشأ عن السلالات التي تم إنشاؤها باستخدام جينات ذات وظائف غير مرتبطة وتخضع لعمليات تطورية مختلفة. ميزة أخرى مهمة لبروتينات الريبوسوم المختارة هي أنها تميل إلى أن تكون مخلقة ومشتركة في منطقة جينومية صغيرة في البكتيريا والعتيقات ، مما يقلل من أخطاء التجميع التي يمكن أن تشوش بشكل كبير هندسة الشجرة. تشتمل هذه الشجرة على ممثل واحد لكل جنس لجميع الأجناس التي توجد لها مسودة عالية الجودة وجينومات كاملة (3083 كائنًا في المجموع).

على الرغم من التحديات المنهجية ، فقد قمنا بتضمين ممثلين عن جميع مجالات الحياة الثلاثة. يتعلق تركيزنا الأساسي بحالة البكتيريا والعتائق ، حيث كان من الصعب تحديد ملف تعريف هذه الكائنات باستخدام المقاربات العيانية ، وقد تم إحراز تقدم كبير مؤخرًا مع الحصول على تسلسل الجينوم الجديد 7،8،13. موضع الجراثيم Eukarya بالنسبة للبكتيريا والأركيا مثير للجدل 1،4،5،17،18. يُعتقد أن حقيقيات النوى هي خمائر تطورية نشأت عن طريق الاندماج التكافلي الداخلي ، وربما يشمل الخلايا البكتيرية والبدئية 19. هنا ، لا نحاول بثقة حل موضع حقيقيات النوى. نضعهم باستخدام تسلسلات مجموعة فرعية من بروتينات الريبوسوم المشفرة نوويًا ، وهو نهج يصنفهم بناءً على وراثة أنظمة المعلومات الخاصة بهم بدلاً من الدهون أو الهياكل الخلوية الأخرى 5.

يقدم الشكل 1 نظرة جديدة لشجرة الحياة. هذه واحدة من عدد صغير نسبيًا من الأشجار ثلاثية المجالات التي تم إنشاؤها من المعلومات الجزيئية حتى الآن ، وهي أول شجرة شاملة يتم نشرها منذ تطوير علم الجينوم الجيني الذي تم حله. نسلط الضوء على جميع السلالات الرئيسية ذات التمثيل الجيني ، ومعظمها عبارة عن فروع على مستوى اللغات (انظر الشكل التكميلي 1 للحصول على قيم دعم التمهيد الكامل). ومع ذلك ، نحدد بشكل منفصل فئات البكتيريا المتقلبة ، لأن الشعبة ليست أحادية النمط (على سبيل المثال ، فرع Deltaproteobacteria بعيدًا عن البكتيريا المتقلبة الأخرى ، كما ورد سابقًا 2،20).

تضم الشجرة 92 شُعْبة بكتيرية مسماة ، و 26 شُعْبة بدائية وجميع المجموعات الخمس حقيقية النواة. يتم تعيين السلالات الرئيسية ألوانًا عشوائية ويتم تسميتها ، بأسماء سلالات جيدة التوصيف ، بخط مائل. يتم تمييز السلالات التي تفتقر إلى ممثل معزول بأسماء غير مائلة ونقاط حمراء. للحصول على تفاصيل حول أخذ عينات الأصناف واستدلال الشجرة ، راجع الطرق. تم وضع أسماء Tenericutes و Thermodesulfobacteria بين قوسين للإشارة إلى أن هذه السلالات تتفرع داخل Firmicutes و Deltaproteobacteria ، على التوالي. تمت ملاحظة المجموعات العملاقة حقيقية النواة ، ولكن لم يتم تحديدها بطريقة أخرى بسبب الدقة المنخفضة لهذه السلالات. يتم تخصيص شعبة الإنعاش القلبي الرئوي بلون واحد لأنها تتكون بالكامل من كائنات حية بدون ممثلين منعزلين ، ولا تزال في طور التعريف عند المستويات التصنيفية الأدنى. تتوفر شجرة بروتين الريبوسوم الكاملة بتنسيق مستطيل مع قيم التمهيد الكاملة مثل الشكل التكميلي 1 وبتنسيق Newick في مجموعة البيانات التكميلية 2.

تلخص الشجرة في الشكل 1 مجموعات الكائنات الحية المتوقعة في معظم المستويات التصنيفية وتتطابق إلى حد كبير مع الشجرة المحسوبة باستخدام معلومات تسلسل الجينات التقليدية SSU rRNA (الشكل التكميلي 2). تكون قيم الدعم للمجموعات التصنيفية قوية في الأنواع من خلال مستويات الفئة (& gt 85٪) ، مع دعم متوسط ​​إلى قوي لـ Phyla (& gt 75٪ في معظم الحالات) ، ولكن لا يمكن حل ترتيب التفريع لأعمق الفروع بثقة (تكميلي) رسم بياني 1). إن انخفاض الدعم لمواضع الفروع العميقة هو نتيجة لإعطاء الأولوية لدينا لأخذ عينات الأصناف على عدد الجينات المستخدمة في بناء الأشجار. كما تم اقتراحه مؤخرًا ، فإن Eukarya ، وهي مجموعة تضم الطلائعيات والفطريات والنباتات والحيوانات ، وفروعًا داخل Archaea ، وتحديداً داخل TACK superphylum 21 وشقيق Lokiarchaeota 22. ومن المثير للاهتمام ، أن هذا الموضع ليس واضحًا في شجرة SSU rRNA ، التي تحتوي على هيكل ثلاثي المجالات اقترحه Woese وزملاؤه في عام 1990 1 (الشكل التكميلي 2). تعد شجرة Eocyte ذات المجالين والشجرة ثلاثية المجالات فرضيات متنافسة لأصل تحليلات Eukarya 5 الإضافية لحل هذه العلاقات وغيرها من العلاقات العميقة مع توفر الجينومات لتنوع أكبر من الكائنات الحية. تتمثل المزايا المهمة لشجرة البروتين الريبوزومي مقارنة بشجرة الجينات SSU rRNA في أنها تتضمن كائنات حية ذات تسلسل جيني SSU rRNA غير مكتمل أو غير متوفر ، كما أنها تحل الإشعاعات الأعمق بقوة أكبر. لقد ثبت أن بروتينات الريبوسوم تحتوي على تحيزات تركيبية عبر المجالات الثلاثة ، مدفوعة بأنماط الحياة المحبة للحرارة والوسطى والملح بالإضافة إلى الشفرة الوراثية البدائية 23. قد يسمح التوسع المستمر في عدد متواليات الجينوم للعتيقات غير المتطرفة ، مثل سلالات DPANN 8 ، 13 ، بتوضيح هذه التحيزات التركيبية.

من السمات اللافتة للنظر في هذه الشجرة العدد الكبير من السلالات الرئيسية بدون ممثلين منعزلين (النقاط الحمراء في الشكل 1). تتجمع العديد من هذه السلالات معًا في مناطق منفصلة من الشجرة. وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى إشعاع فيلا المرشح (CPR) 7 ، المظلل باللون البنفسجي في الشكل 1. استنادًا إلى المعلومات المتاحة من مئات الجينومات من الميتاجينوميات الجينية التي تم حلها وطرق الجينوم أحادية الخلية حتى الآن ، جميع الأعضاء لديهم جينومات صغيرة نسبيًا و معظمهم لديهم إلى حد ما (إن لم يكن بشدة) قدرات التمثيل الغذائي المقيدة 7،13،24. تم الاستدلال على العديد (وبعضهم تم عرضه) ليكونوا متكاتفين 7،25،26. حتى الآن ، تفتقر جميع الخلايا إلى دورات حمض الستريك الكاملة وسلاسل الجهاز التنفسي ، ومعظم الخلايا لديها قدرة محدودة أو معدومة على تخليق النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية. لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت هذه الأيضات المنخفضة نتيجة لفقدان القدرات على نطاق واسع أو ما إذا كانت هذه هي الخصائص الموروثة التي تشير إلى منصة التمثيل الغذائي المبكرة للحياة. إذا كانت موروثة ، فقد يكون تبني أنماط الحياة التكافلية ابتكارًا لاحقًا من قبل هذه الكائنات بمجرد ظهور كائنات أكثر تعقيدًا.

يقدم الشكل 2 منظورًا آخر ، حيث يتم تحديد السلالات الرئيسية للشجرة باستخدام المسافة التطورية ، بحيث تصبح المجموعات الرئيسية واضحة دون تحيز ناشئ عن اصطلاحات التسمية التاريخية. يستخدم هذا الرسم نفس الشجرة المستنتجة كما في الشكل 1 ، ولكن مع مجموعات محددة على أساس متوسط ​​طول الفرع بالنسبة لأصناف الأوراق. لقد اخترنا متوسط ​​طول الفرع الذي يعيد تلخيص التصنيف الحالي بشكل أفضل (قيم أصغر مجزأة العديد من الشعب المقبولة حاليًا والقيم الأكبر تنهار الشعبة المقبولة إلى عدد قليل جدًا من الأنساب ، انظر الطرق). يتضح في الشكل 2 المدى الهائل للتطور الذي حدث داخل الإنعاش القلبي الرئوي. يمكن أن يكون التنوع داخل CPR نتيجة للظهور المبكر لهذه المجموعة و / أو نتيجة للتطور السريع المرتبط بأنماط الحياة التكافلية. يظهر الإنعاش القلبي الرئوي مبكرًا على شجرة بروتين الريبوسوم (الشكل 1) ، ولكن ليس في شجرة SSU rRNA (الشكل التكميلي 2). بغض النظر عن ترتيب التفرع ، فإن الإنعاش القلبي الرئوي ، جنبًا إلى جنب مع الأنساب الأخرى التي تفتقر إلى الممثلين المعزولين (النقاط الحمراء في الشكل 2) ، يشتمل بوضوح على غالبية التنوع الحالي في الحياة.

كانت عتبة المجموعات (الأوتاد الملونة) هي متوسط ​​طول الفرع بمقدار & lt0.65 من الاستبدالات لكل موقع. والجدير بالذكر أن بعض الشعب المقبولة جيدًا تصبح مجموعات فردية والبعض الآخر مقسم إلى مجموعات متميزة متعددة. لقد أجرينا هذا التحليل لتوفير منظور حول بنية الشجرة ، ولا نقترح أن تتمتع المجموعات الناتجة بوضع تصنيفي خاص. يتضح من هذا التحليل النطاق الهائل للتنوع في الإنعاش القلبي الرئوي والجزء الكبير من السلالات الرئيسية التي تفتقر إلى الممثلين المعزولين (النقاط الحمراء). تتم الإشارة إلى قيم دعم Bootstrap بواسطة دوائر على العقد - أسود لدعم 85٪ وما فوق ، رمادي للدعم من 50 إلى 84٪. تتوفر شجرة بروتين الريبوسوم الكاملة بتنسيق مستطيل مع قيم التمهيد الكاملة مثل الشكل التكميلي 1 وبتنسيق Newick في مجموعة البيانات التكميلية 2.

تتضمن بكتيريا المجال سلالات الكائنات الحية الرئيسية أكثر من المجالات الأخرى. لا ننسب النطاق الأصغر للعتائق بالنسبة للبكتيريا إلى تحيز أخذ العينات لأن طرق علم الجينوميات وعلم الجينوم أحادي الخلية تكتشف أعضاء كلا المجالين بشكل متساوٍ. تمشيا مع هذا الرأي ، تعتبر الأركيا أقل بروزًا وأقل تنوعًا في العديد من النظم البيئية (على سبيل المثال ، مياه البحر 27 ، والفتحات الحرارية المائية 28 ، والميكروبات الجوفية الأرضية 15 والميكروبات المرتبطة بالإنسان 29). من المتوقع تمامًا أن يكون التنوع الوراثي الأقل ظاهرًا لحقيقيات النوى ، بناءً على تطورها الحديث نسبيًا.

توسعت شجرة الحياة كما نعرفها بشكل كبير بسبب أخذ عينات جينومية جديدة لسلالات ميكروبية كانت غامضة أو غير معروفة سابقًا. يلتقط تصوير الشجرة هذا العينات الجينومية الحالية للحياة ، مما يوضح التقدم الذي تم إحرازه في العقدين الماضيين بعد أول جينوم منشور. ما ينبثق من تحليل هذه الشجرة هو عمق التاريخ التطوري الموجود داخل البكتيريا ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى الإنعاش القلبي الرئوي ، الذي يبدو أنه يقسم المجال فرعيًا. الأهم من ذلك ، يسلط التحليل الضوء على جزء كبير من التنوع الذي لا يمكن الوصول إليه حاليًا إلا من خلال مناهج حل الجينوم المستقلة عن الزراعة.


بدء النسخ في بدائيات النوى

يبدأ بوليميراز الحمض النووي الريبي النسخ في تسلسلات محددة من الحمض النووي تسمى المحفزات.

أهداف التعلم

لخص الخطوات الأولية للنسخ في بدائيات النوى

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • يبدأ نسخ mRNA في موقع البدء.
  • يوجد تسلسلان إجماعيان للمروج في المناطق -10 و -35 المنبع من موقع البدء.
  • تتعرف الوحدة الفرعية σ لبوليميراز الحمض النووي الريبي على المنطقة -35 وتربطها.
  • تشكل خمس وحدات فرعية (α و α و β و β & # 8217 و σ) كامل إنزيم بوليميريز الحمض النووي الريبي.

الشروط الاساسية

  • هولونزيم: إنزيم يعمل بكامل طاقته ويتكون من جميع وحداته الفرعية
  • المروجين: قسم الحمض النووي الذي يتحكم في بدء نسخ الحمض النووي الريبي

بدائية النواة بوليميريز الحمض النووي الريبي

تستخدم بدائيات النوى نفس بوليميريز الحمض النووي الريبي لنسخ جميع جيناتها. في بكتريا قولونية، يتكون البوليميراز من خمس وحدات فرعية متعددة الببتيد ، اثنتان منها متطابقتان. أربعة من هذه الوحدات الفرعية ، المشار إليها بـ α و α و و β & # 8217 ، تشتمل على إنزيم البلمرة الأساسي. تتجمع هذه الوحدات الفرعية في كل مرة يتم فيها نسخ الجين وتفكيكه بمجرد اكتمال النسخ. تلعب كل وحدة فرعية دورًا فريدًا: الوحدتان الفرعيتان α ضروريتان لتجميع البوليميراز الموجود على الحمض النووي ، ترتبط الوحدة الفرعية β بثلاثي فوسفات الريبونوكليوزيد الذي سيصبح جزءًا من الجزيء الناشئ & # 8220 المولود حديثًا & # 8221 mRNA و β & # 8217 يربط حبلا قالب الحمض النووي. الوحدة الفرعية الخامسة ، σ ، تشارك فقط في بدء النسخ. إنه يمنح خصوصية نسخية مثل أن يبدأ البوليميراز في تصنيع الرنا المرسال من موقع بدء مناسب. بدون σ ، سينسخ الإنزيم الأساسي من مواقع عشوائية وينتج جزيئات mRNA التي تحدد بروتين gibberish. يُطلق على البوليميراز المكون من جميع الوحدات الفرعية الخمس اسم holoenzyme.

المروجين بدائية النواة وبدء النسخ

يُطلق على زوج النيوكليوتيدات في الحلزون المزدوج للحمض النووي الذي يتوافق مع الموقع الذي نُسخ منه أول 5 & # 8242 mRNA نوكليوتيد موقع +1 ، أو موقع البدء. يتم إعطاء النيوكليوتيدات التي تسبق موقع البدء أرقامًا سالبة ويتم تحديدها في المنبع. على العكس من ذلك ، يُشار إلى النيوكليوتيدات التي تتبع موقع البدء بترقيم & # 8220 + & # 8221 وتسمى نيوكليوتيدات المصب.

المحفز هو تسلسل الحمض النووي الذي ترتبط به آلية النسخ وتبدأ النسخ. في معظم الحالات ، توجد المحفزات في بداية الجينات التي تنظمها. يعد التسلسل المحدد للمحفز مهمًا جدًا لأنه يحدد ما إذا كان الجين المقابل يتم نسخه طوال الوقت ، أو في بعض الأحيان ، أو بشكل غير متكرر. على الرغم من أن المحفزات تختلف بين جينومات بدائية النواة ، إلا أنه يتم حفظ بعض العناصر. في المناطق -10 و -35 المنبع من موقع البدء ، هناك تسلسلان إجماع للمروج ، أو مناطق متشابهة عبر جميع المروجين وعبر الأنواع البكتيرية المختلفة. تسلسل الإجماع -10 ، المسمى بالمنطقة -10 ، هو TATAAT. يتم التعرف على التسلسل -35 ، TTGACA ، وربطه بـ. بمجرد إجراء هذا التفاعل ، ترتبط الوحدات الفرعية للإنزيم الأساسي بالموقع. تسهل منطقة A-T-rich -10 فك قالب الحمض النووي حيث يتم عمل العديد من روابط phosphodiester. تنتهي مرحلة بدء النسخ بإنتاج نسخ فاشلة ، وهي عبارة عن بوليمرات من حوالي 10 نيوكليوتيدات يتم تصنيعها وإطلاقها.

المروجين: تتعرف الوحدة الفرعية σ لبوليميراز الحمض النووي الريبي بدائية النواة على تسلسلات الإجماع الموجودة في منطقة المروج في بداية مشهد بدء النسخ. تنفصل الوحدة الفرعية عن البوليميراز بعد بدء النسخ.


حقيقيات النوى

حقيقيات النوى هي خلية أو كائن يمتلك نواة محددة بوضوح. تعتبر خلايا جميع الكائنات متعددة الخلايا (النباتات والحيوانات والفطريات) حقيقية النواة. الطحالب والطلائعيات هي أيضًا كائنات حقيقية النواة.

نواة الخلية حقيقية النواة محاطة بغشاء نووي وتحتوي على كروموسومات محددة جيدًا (أجسام تحتوي على مادة وراثية). تحتوي الخلايا حقيقية النواة أيضًا على عضيات مرتبطة بالغشاء ، والتي تشمل الميتوكوندريا ، وهي أجسام على شكل نقانق تنتج الطاقة مجمع جولجي (أو جهاز جولجي) ، وهي بنية غشائية تساعد على تصدير البروتينات والدهون المتكونة حديثًا من الخلية الشبكة الإندوبلازمية ، وهي قناة- مثل نظام الأغشية الذي يعمل في تخليق البروتينات والدهون والليزوزومات ، وهي حويصلات تساعد على تكسير المواد. تحتوي الخلايا النباتية والطحالب أيضًا على عضيات تسمى البلاستيدات ، بما في ذلك البلاستيدات الخضراء ، والتي تلعب دورًا رئيسيًا في عملية التمثيل الضوئي.


هل ساهمت LGT من أصل بدائية النواة بشكل كبير في مجموعات الجينات حقيقية النواة الحالية؟

إن مدى LGT بدائية النواة إلى حقيقيات النوى هو السؤال الذي قرر Ku و Martin معالجته في مقالهما الأخير في علم الأحياء BMC [8]. فكرتهم هي أنه إذا كانت LGT من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى مستمرة ومنتشرة ، فيجب أن تكون آثار LGT الحديثة قابلة للاكتشاف في جينومات حقيقيات النوى. لتقييم هذا الأمر ، قاموا بإعادة تحليل مجموعة البيانات الخاصة بهم لعام 2015 المكونة من

2600 شجرة نسجية تضم 55 حقيقيات النوى من سلالات متنوعة و

2000 نوع بدائيات النوى. في حين أنهم يتعرفون على العديد من بدائيات النوى لمرشحات LGT بدائية النواة ذات التشابه الكبير بين جينات المتبرع والمستقبل ، مما يدل على النقل الأخير ، وجدوا ندرة في بدائيات النوى المتشابهة للغاية لمرشحات LGT حقيقية النواة. علاوة على ذلك ، بينما في بدائيات النوى ، يوجد مرشحون حديثون لـ LGT في أنواع متعددة في كليد المتلقي ، إلا أنه نادرًا ما يتم ملاحظته في حقيقيات النوى. علاوة على ذلك ، إذا تم استبعاد مقتنيات حقيقيات النوى المرشحة من أسلاف البلاستيد والميتوكوندريا من التحليل ، فلا يزال هناك عدد قليل فقط من أحداث LGT المرشحة الحديثة الخاصة بالأنواع. نظرًا لأن هؤلاء المرشحين الجدد القلائل خاصون بنوع واحد أو عدد قليل من الأنواع ويشابهون إلى حد كبير المتبرعين المرشحين بدائيات النواة ، فلا يمكن تمييزهم بسهولة عن التلوث البكتيري. على أساس هذه الملاحظات ، استنتج المؤلفون أن هناك نقصًا في الأدلة على LGT حديثًا من أصل بدائية النواة في جينومات حقيقية النواة وأن هذه الظاهرة ليست مستمرة ولا منتشرة. واقترحوا كذلك أن أي جين مشفر للبروتين في جينوم حقيقيات النوى بهوية ≥70 ٪ لمثيلات بدائية النواة يجب اعتباره أولاً تلوثًا محتملاً بدلاً من LGT مرشح.

من الواضح أن العديد من العوامل المربكة يمكن أن تسهم أيضًا في ندرة مرشح LGT الحديث في جينومات حقيقيات النوى. أولاً ، في مجموعة البيانات الخاصة بهم ، قام المؤلفون بتضمين ما يقرب من 40 نوعًا من البكتيريا (بما في ذلك الأنواع وثيقة الصلة أو سلالات مختلفة من نفس النوع) من الأنواع حقيقية النواة (لا يوجد أي منها وثيق الصلة). يمكن أن يساهم هذا جزئيًا في ندرة LGT المرشحة الحديثة المحفوظة بين أنواع متعددة من حقيقيات النوى داخل كليد جهاز استقبال. يمكن للمرء أيضًا أن يجادل بأن المتبرعين الحقيقيين بدائية النواة لـ LGT لم يتم أخذ عينات منهم لأن معظمهم ربما يكونون بكتيريا غير مثقفة بعيدة عن أي شيء تم تسلسله. أخيرًا ، فإن إزالة كل شيء مشابه جدًا للجينات البكتيرية قبل شرح الجينوم حقيقي النواة (أو التجميع) يمكن أن يساهم أيضًا في هذا النقص في LGT الأخير المفترض. في العديد من مشاريع الجينوم ، تعتبر هذه التسلسلات المتشابهة للغاية على أنها ملوثات وليست مرئية في المجموعة النهائية من جينات ترميز البروتين المتوقعة. ومع ذلك ، كما ذكر المؤلفون ، ربما تمثل هذه الميزات جزءًا بسيطًا فقط من الاختلاف الهائل بين توزيع بدائيات النوى - بدائيات النوى - بدائيات النوى - حقيقيات النوى للتشابه بين الجينات المانحة والمتلقية المرشحة. يكاد يكون من المؤكد أن مساهمة LGT من أصل بدائيات النوى في صنع جينوم نووي حقيقي النواة هي عدة مرات أقل أهمية من بدائيات النوى.

ما يمكننا استنتاجه من هذه الورقة البحثية الأخيرة والجدل حول بطيئات المشية هو أن أي ادعاء بشأن بدائيات النوى - حقيقيات النوى LGT (وخاصة تلك التي لها هوية عالية للمتبرعين بمرشح بدائيات النوى) يجب أن تؤخذ بحذر ، ومن الناحية المثالية ، يجب جمع أدلة داعمة إضافية. بالإضافة إلى التحليل الوراثي ، فإن ميزات مثل وجود جينات حقيقية النواة حقيقية النوى على نفس contigs مثل تسلسل LGT المرشحة ، ووجود الإنترونات الوراثية ، والحفاظ على مرشح LGT في الأنواع الشقيقة ، ودعم النسخ كلها تقدم أدلة إضافية على LGT بدلاً من ذلك. من التلوث.


التشابهات

هناك العديد من أنواع الخلايا الأخرى بأشكال مختلفة ، مثل الخلايا العصبية ، والخلايا الظهارية ، وخلايا العضلات ، وما إلى ذلك. لكن بدائيات النوى وحقيقيات النوى هي الهياكل والأنواع الخلوية الحقيقية الوحيدة. النقاط التالية سوف تغطي أوجه التشابه الرئيسية.

  • المادة الوراثية ، أي وجود الحمض النووي أمر شائع بين الخليتين.
  • وجود الحمض النووي الريبي أمر شائع.
  • كلاهما لهما غشاء خلوي يغطيهما.
  • تظهر أوجه التشابه في هياكلها الكيميائية الأساسية. كلاهما يتكون من الكربوهيدرات والبروتينات والحمض النووي والمعادن والدهون والفيتامينات.
  • كلاهما يحتوي على ريبوسومات ، والتي تصنع البروتينات.
  • تنظم تدفق المواد الغذائية والنفايات التي تدخل الخلايا وتخرج منها.
  • يتم تنفيذ عمليات الحياة الأساسية مثل التمثيل الضوئي والتكاثر.
  • يحتاجون إلى إمدادات الطاقة للبقاء على قيد الحياة.
  • كلاهما لديه & # 8216 أنوف كيميائية & # 8217 التي تبقيهم محدثين ومدركين لجميع التفاعلات التي تحدث داخلهم وفي البيئة المحيطة.
  • كل من هذه الكائنات الحية لديها مصفوفة تشبه السوائل تسمى السيتوبلازم الذي يملأ الخلايا.
  • كلاهما له هيكل خلوي داخل الخلية لدعمهما.
  • لديهم امتداد رقيق لغشاء البلازما الذي يدعمه الهيكل الخلوي.
  • تم العثور على فلاجيلا وأهداب في حقيقيات النوى وبالمثل تم العثور على endoflagella و fimbriae و pili و flagella في بدائيات النوى. يتم استخدامها للحركة والالتصاق بالأسطح أو تحريك المادة خارج الخلايا.
  • تحتوي بعض الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة على نواتج سكرية كمادة شائعة. هذا هيكل قائم على السكر وهو لزج ويساعد الخلايا على ترسيخ بعضها البعض ، مما يمنحها بعض الحماية.
  • لديهم طبقة ثنائية الدهون ، والمعروفة باسم طبقة البلازما ، والتي تشكل الحدود بين الجانب الداخلي والخارجي للخلية.

هناك العديد من الاختلافات بينهما ، منها العمر والبنية هي السمات الرئيسية. يعتقد العلماء أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من خلايا بدائية النواة. باختصار ، كلاهما أصغر وحدات الحياة.

المنشورات ذات الصلة

كل من الخلايا الحيوانية والنباتية هي خلايا حقيقية النواة ولديها العديد من أوجه التشابه. تشمل أوجه التشابه العضيات الشائعة مثل غشاء الخلية ونواة الخلية والميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية والريبوسومات وجهاز جولجي.

يتركز الجدل حول أبحاث الخلايا الجذعية بشكل أساسي في تكوين و / أو تدمير الأجنة البشرية. تابع القراءة لمعرفة المزيد.

Where is the research in stem cells heading? How much have we achieved and what is yet to be accomplished? Get to know some interesting stem cell research facts and&hellip


Pre-mRNAs Are Cleaved at Specific 3′ Sites and Rapidly Polyadenylated

In animal cells, all mRNAs, except histone mRNAs, have a 3′ poly(A) tail. Early studies of pulse-labeled adenovirus and SV40 RNA demonstrated that the viral primary transcripts extend beyond the poly(A) site in the viral mRNAs. These results suggested that A residues are added to a 3′ hydroxyl generated by endonucleolytic cleavage, but the predicted downstream RNA fragments are degraded so rapidly in vivo that they cannot be detected. However, this cleavage mechanism was firmly established by detection of both predicted cleavage products in in vitro processing reactions performed with extracts of HeLa-cell nuclei.

Early sequencing of cDNA clones from animal cells showed that nearly all mRNAs contain the sequence AAUAAA 10 –� nucleotides upstream from the poly(A) tail. Polyadenylation of RNA transcripts from transfected genes is virtually eliminated when template DNA encoding the AAUAAA sequence is mutated to any other sequence except one encoding AUUAAA. The unprocessed RNA transcripts produced from such mutant templates do not accumulate in nuclei, but are rapidly degraded. Further mutagenesis of sequences within a few hundred bases of poly(A) sites revealed that a second signal downstream from the cleavage site is required for efficient الانقسام وعديد الأدينيل of most pre-mRNAs in animal cells. This downstream poly(A) signal is not a specific sequence but rather a GU-rich or simply a U-rich region within � nucleotides of the cleavage site.

Identification and purification of the proteins required for cleavage and polyadenylation of pre-mRNA has led to the model shown in Figure 11-12. According to this model, a 360-kDa cleavage and polyadenylation specificity factor (CPSF), composed of four different polypeptides, first forms an unstable complex with the upstream AU-rich poly(A) signal. Then at least three additional proteins —𠁚 200-kDa heterotrimer called cleavage stimulatory factor (CStF), a 150-kDa heterotrimer called cleavage factor I (CFI), and a second cleavage factor (CFII), as-yet poorly characterized —𠁛ind to the CPSF-RNA complex. Interaction between CStF and the GU- or U-rich downstream poly(A) signal stabilizes the multiprotein complex. Finally, a poly(A) polymerase (PAP) binds to the complex before cleavage can occur. This requirement for PAP binding links cleavage and polyadenylation, so that the free 3′ ends generated are rapidly polyadenylated. Assembly of this large, multiprotein cleavage-polyadenylation complex around the AU-rich poly(A) signal in a pre-mRNA is analogous in many ways to formation of the transcription-initiation complex at the AT-rich TATA box of a template DNA molecule (see Figure 10-50). In both cases, multiprotein complexes assemble cooperatively through a network of specific protein – nucleic acid and protein-protein interactions.

Figure 11-12

Model for cleavage and polyadenylation of pre-mRNAs in mammalian cells. Cleavage-and-polyadenylation specificity factor (CPSF) binds to an upstream AAUAAA polyadenylation signal. CStF interacts with a downstream GU- or U-rich sequence and with bound CPSF, (more. )

Following cleavage at the poly(A) site, polyadenylation proceeds in two phases. Addition of the first 12 or so A residues occurs slowly, followed by rapid addition of up to 200 –� more A residues. The rapid phase requires the binding of multiple copies of a poly(A)-binding protein containing the RNP motif. This protein is designated PABII to distinguish it from the poly(A)-binding protein that binds to the poly(A) tail of cytoplasmic mRNAs. PABII binds to the short A tail initially added by PAP, stimulating polymerization of additional A residues by PAP (see Figure 11-12). PABII is also responsible for signaling poly(A) polymerase to terminate polymerization when the poly(A) tail reaches a length of 200 –� residues, although the mechanism for measuring this length is not yet understood.


الانتماءات

iGEM Wageningen UR, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

Matthijn C Hesselman, Jasper J Koehorst, Thijs Slijkhuis, Dorett I Odoni, Floor Hugenholtz & MarkW J van Passel

Laboratory of Microbiology, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

Laboratory of Systems and Synthetic Biology, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

المؤلف المراسل


A comprehensive evolutionary classification of proteins encoded in complete eukaryotic genomes

خلفية: Sequencing the genomes of multiple, taxonomically diverse eukaryotes enables in-depth comparative-genomic analysis which is expected to help in reconstructing ancestral eukaryotic genomes and major events in eukaryotic evolution and in making functional predictions for currently uncharacterized conserved genes.

نتائج: We examined functional and evolutionary patterns in the recently constructed set of 5,873 clusters of predicted orthologs (eukaryotic orthologous groups or KOGs) from seven eukaryotic genomes: Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster, Homo sapiens, Arabidopsis thaliana, Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe and Encephalitozoon cuniculi. Conservation of KOGs through the phyletic range of eukaryotes strongly correlates with their functions and with the effect of gene knockout on the organism's viability. The approximately 40% of KOGs that are represented in six or seven species are enriched in proteins responsible for housekeeping functions, particularly translation and RNA processing. These conserved KOGs are often essential for survival and might approximate the minimal set of essential eukaryotic genes. The 131 single-member, pan-eukaryotic KOGs we identified were examined in detail. For around 20 that remained uncharacterized, functions were predicted by in-depth sequence analysis and examination of genomic context. Nearly all these proteins are subunits of known or predicted multiprotein complexes, in agreement with the balance hypothesis of evolution of gene copy number. Other KOGs show a variety of phyletic patterns, which points to major contributions of lineage-specific gene loss and the 'invention' of genes new to eukaryotic evolution. Examination of the sets of KOGs lost in individual lineages reveals co-elimination of functionally connected genes. Parsimonious scenarios of eukaryotic genome evolution and gene sets for ancestral eukaryotic forms were reconstructed. The gene set of the last common ancestor of the crown group consists of 3,413 KOGs and largely includes proteins involved in genome replication and expression, and central metabolism. Only 44% of the KOGs, mostly from the reconstructed gene set of the last common ancestor of the crown group, have detectable homologs in prokaryotes the remainder apparently evolved via duplication with divergence and invention of new genes.

الاستنتاجات: The KOG analysis reveals a conserved core of largely essential eukaryotic genes as well as major diversification and innovation associated with evolution of eukaryotic genomes. The results provide quantitative support for major trends of eukaryotic evolution noticed previously at the qualitative level and a basis for detailed reconstruction of evolution of eukaryotic genomes and biology of ancestral forms.

الأرقام

Assignment of proteins from each…

Assignment of proteins from each of the seven analyzed eukaryotic genomes to KOGs…

Distribution of the KOGs by…

Distribution of the KOGs by the number of paralogs in each of the…

Functional breakdown of the KOGs.…

Functional breakdown of the KOGs. Designations of functional categories: A, RNA processing and…

Variation of amino-acid substitution rates…

Variation of amino-acid substitution rates among KOGs. (أ) Probability-density function for the distribution…

Parsimonious scenarios of loss and…

Parsimonious scenarios of loss and emergence of genes (KOGs) in eukaryotic evolution. (a)…

Correspondence between eukaryotic and prokaryotic…

Correspondence between eukaryotic and prokaryotic orthologous gene sets. (أ) Representation of prokaryotic counterparts…

Gene dispensability in yeast and…

Gene dispensability in yeast and worm and phyletic patterns of the respective KOGs.…


ملخص القسم

In both prokaryotic and eukaryotic cell division, the genomic DNA is replicated and each copy is allocated into a daughter cell. The cytoplasmic contents are also divided evenly to the new cells. However, there are many differences between prokaryotic and eukaryotic cell division. Bacteria have a single, circular DNA chromosome and no nucleus. Therefore, mitosis is not necessary in bacterial cell division. Bacterial cytokinesis is directed by a ring composed of a protein called FtsZ. Ingrowth of membrane and cell-wall material from the periphery of the cells results in a septum that eventually forms the separate cell walls of the daughter cells.


شاهد الفيديو: Transcription in Eukaryotes- الانتساخ في حقيقيات النوى - MOLECULAR BIOLOGY - تعلم بالعربي (شهر نوفمبر 2022).